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狐獴(Meerkat),一种典型的群居动物,社会化程度较高 |smithsonianmag

动物社会群体是一个复杂的系统,它们可能会出现临界点(tipping point)——被定义为“由环境条件的微小变化引发的系统动力学剧烈变化”——然而,这一概念并没有被广泛地应用于这类系统。

近期发表在英国皇家学会会刊上的一篇综述Social tipping points in animal societies,详细总结了临界点的概念,并描述了它们在动物社会中可能发生的情况。

文中也提供了一些方法,使得对社会临界点的研究能够在行为生态学中开辟出新的探索路线,并在动物行为和其他领域(包括群落和生态系统生态学领域)提出新的问题、思想和方法。虽然生命系统的某些行为很难预测,但研究者认为,对于动物社会和生物组织的不同层次——种群、群落、生态系统——探索其临界点可能有助于揭示出一些超越传统学科界限的原则。

1. 临界点:动物社会如何突变

许多动物都是社会性物种——在社会群体中,通过社交行为影响到个体、邻居乃至整个种群社会的各方面。在某种情况下,即使外部环境条件发生微小变化,也会对个体行为、种群成员之间的相互作用以及整个群体的运作方式产生巨大影响,这就是临界点时刻。

环境条件变化包括食物匮乏、温度胁迫、捕食风险或各种外部压力。 揭示小的环境扰动如何以及为什么会导致群体动力学的突变,对于理解群体的功能、凝聚力和对环境的响应是非常重要的。这篇论文综述介绍了临界点的概念,旨在更好地理解复杂系统在生态学领域的应用。

进一步定义临界点:临界点是由于环境的微小变化,进而引发系统行为剧烈变化的转折点

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猕猴组团泡温泉© NLCafé

在生态学中,临界点通常被称为生态阈值。例如,湖水温度的微小变化可能导致湖泊群落的构成发生重大变化。 生态临界点的其他常见例子包括物种优势的突然变化或种群的崩溃。

同样,在动物社会中,临界点可以用来解释社会转型,例如集体运动的开始、群体行为从平静转变为应激状态、邻近社会之间战争的出现和消失、合作的形成或解散或创新的传播。

2.模型:社会临界点

(social tipping point)

蜘蛛社会的种内斗争:平和与激惹

社会系统中应用临界点的概念框架需要梳理几个概念。 我们用一个例子来表述这些概念。 如下图1所示,以蜘蛛的社交行为为例,图上所显示的是在环境条件(温度)与种群行为(内斗程度)之间形成的迟滞窗口(hysteresis window)

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图1 环境状况(温度)与群体行为(蜘蛛种内斗争)之间的迟滞窗。

图1展示的是蜘蛛在应对热压力下种内矛盾的表现。处于激惹状态(agitated,红色)的群体往往保持激惹,也就是具有较强的攻击性,而平静组(clam,蓝色)则倾向于保持平静。 因此,存在一套中间环境条件(T1~T2) ,一个群体可以根据其过去的动态出现平静或激惹的状态。

在下面的平面中,实线表示稳定的平衡状态,阴影显示出吸引盆(basins of attraction)。虚线表示不稳定的平衡,是的两个吸引盆之间的界限模糊不清。上方垂直方向的平面(A-E)显示这个系统另外的抽象模式:给定某个环境条件,群体会倾向落入“景观”的低点。

上方平面低点连线对应的是下方平面红色和蓝色实线所代表的稳定平衡的区域。临界点就发生在稳定平衡与不稳定平衡相交汇消弭的地方——就在系统突然过渡于相反平衡态的那一瞬间。在图所示的系统中,临界点就是T1(激惹态而环境温度降低中)和T2(平和态而环境温度升高中)

鲷鱼社会的种间竞争:警惕与放松

如前定义所言,典型的社会临界点就是由微小环境参数改变而导致的行为状态的突变所确立的。图2所示是种间的社交情形,一组占领了一块地盘的鲷鱼,是否对于入侵的其他种类的鱼显示出警戒和探查,取决于食物是否足够。观测数据中一个标志(可能是临界点)显示,鲷鱼突然转向非静止的情况。

在点状图中,所绘显示了种群攻击性均值(y轴)的突变。三幅图用同一套观测数据进行回归模拟,所用为不同模型,用于检测出临界点。可以看出,中间的模型特别使用了分段函数来进行表征。

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图2 不同回归模型拟合鲷鱼在不同食物供给下的攻击性,检测临界点。

许多动物的社会系统都能够展现出多种不同性质的状态。 我们把这些称为行为状态,如图1中的蜘蛛中的平静(蓝色)和激惹(红色)的群体状态。 表达的行为状态取决于系统的动态以及环境参数,如湿度或温度(图1,X轴)和内部参数,如新陈代谢或认知因素。

对于社会临界点,我们认为来自群体之外的力量是环境参数,而群体内部产生的作用是内部参数。

环境参数可以是非生物的或生物的。 大多数关于临界点的研究都研究了非生物驱动因素,相对而言,很少有人研究过社会或其他方面的生物驱动因素。 非生物参数包括温度、光照、降水、氧气水平、 pH 值、干燥度、人为噪音、潮汐和地形。 生物参数可以是社会性的(例如附近群体的数量或集体表现)或非社会性(例如捕食威胁、食物供应或寄生虫 / 疾病的存在)

值得注意的是,许多临界点可能是由几个环境参数的变化所驱动的,例如热量和紫外线照射的组合。 由于潜在的综合影响,重要的是要考虑现象到了什么程度。 多种相互作用的环境参数可以根据其特性,或它们对社会群体的共同影响,而归类进功能类似的组中。

3. 更进一步,

社会临界点意味着什么

(a)如何识别临界点?能否预测?

可能很难仅仅从观测数据就可以得出一个临界点,特别是当观测噪声很大的时候。然而,在某些系统行为中,有一些倾斜点的特征可能会被识别出来。

一个标志是,当临界点发生时,小的环境变化会改变系统整体的动力学走向,导致之前形成模型对下一阶段的预测失效。 尽管模型不能解释数据的原因有很多:假设在平衡状态下,一个模型在某些条件下可以很好地解释数据,但当环境参数发生变化时却失败了,那么这就是临界点的发生。

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海洋临界点:正在遭受海洋剧烈变化的珊瑚礁鱼群 |pacioos.hawaii.edu

临界点最具挑战性的一个方面就是预测临界点在何时何地可能发生。 有两种常见的预测因素,被认为可以预测临近临界点的到来。

第一个预测因素是,一个系统内部动力学方面的差异增加,这预示着临界点即将来临。 动态的不稳定性,大的摆动和振荡,或者在不同状态之间摇摆不定,这些都有可能表明,将系统保持在一个吸引状态的反馈正在减弱,这使得系统能够离吸引子更远。

第二个预测因素是,当一个系统接近临界点时,恢复到基线状态的速度预计会减慢。 这是因为在一个状态中,维持系统的反馈强度随着系统向临界点移动而减弱,因此靠近临界点时,恢复速度较慢。 在行为方面,可能还有其他基于个体层面特征的警告信号,或者在更剧烈转变状态转变之前的早期行为中有所显示。

(b)关键点(key point)和临界点是否一样?

虽然关键点和临界点这两个术语在文献中常常可以互换使用,但是还是有区别的。粗略地讲,当吸引子的稳定性发生变化时,就会出现一个临界点。

临界点要求由于环境参数的微小变化,行为状态需要发生明显量变。 这使得所有的临界点都成为关键点,但并不是所有的关键点都是临界点。 例如,随着环境参数的变化,通过一个关键点的系统可能具有连续的行为状态,但是,一个有临界点的系统在行为状态中会有不连续性(如图2)

(c)是否存在滞后现象?

多种行为状态的存在使得系统常出现滞后性,这一概念往往与临界点有关。 随着环境参数的变化,滞后是一个系统缺乏可逆性的原因。如果一个系统的环境参数在系统到达临界点之前,已经恢复到变化前的水平,则该系统的变化就会出现滞后现象,系统不会自然地恢复到以前的行为状态。

例如,蜘蛛社会一旦激惹起来,就需要冷却到更低的温度才能使它们恢复平静状态(图1)。 然而,并不是所有的临界点都会出现滞后现象。 临界点和滞后是重要的考虑因素,因为它们改变了系统建模的方式。

4. 当有被捕食的

风险时,动物会怎么办

(a)社会属性如何影响社会系统的临界点?

有被捕食风险下,狨猴的社会活动

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图3 一个描述狨猴群体活动水平(Y轴)与对比水平的捕食风险(X轴)之间的关系。

继续以另一组科学观测的实例来说明这个问题。假设一组狨猴的活动水平取决于被捕食风险的程度(图3)。 当捕食风险较低时,群体就会积极参与社会活动,并有机会进入相对分散的社会状态。 当一只猴偷取水果或追逐另一只猴,导致发生竞争性的游戏时,分心(放松)的状态就会出现。

一旦开始,社交活动可以使一个群体处于一个活跃和分心的状态,尽管掠食风险有轻微到中度的增加。

然而,在一个临界点,即使是一个分心的群体也会发现风险的增加,从而活动会减少,而有利于保持警惕。 因为警惕性使群体对风险变得敏感,所以只有捕食前风险降到很低时,动物才能回到社交活动

因此,在某些情况下,一个群体是活跃还是不活跃,将取决于它先前的状态分心或警惕),这也创造了一个迟滞窗口期。

(b)动物社会行为中的临界点

许多学科已经使用临界点的思想和术语来探索复杂系统的特性。 这就引出了一个问题: 行为生态学家在更广泛的临界点研究中,有什么优势?

首先,动物社会系统为我们提供了观察个体层面和群体临界点之间相互作用的机会。 动物社会中的社会临界点可以作为一个便利的中间点,在这里可以发展和批判性地评估关于多级临界点的理论。

从个体与群体水平的比较上研究临界点,这在物理类的学科中没有类似的做法。 这为实证研究和理论的新思路打开了大门。

其次,行为生态学家有能力创造大量的实验系统 ,改变被认为会引起临界点的环境参数,从而使纯理论研究或其他生命系统相关研究的因果推论成为可能。

第三,利用临界点的流行框架,有可能促使行为生态学家和其它对复杂系统感兴趣的研究人员提出的问题之间,建立起相互交叉的关系。 用类似的原理(生态系统中的临界点),对比物理和生活系统中临界点的存在性、重要性、时效性和可恢复性等等基础的观点,是有意义的,行为生态学家将精确地进行这种对比、交流。

最后,动物社会学的研究提高了我们对不对称交互规则存在的意识,并因此承诺启发新型的临界点模型,这些模型通常假设相互作用规则是简单、对称和不变的。 在动物身上,我们知道个体在属性、互动方式以及对群体的社会影响等方面彼此不同。

编译:李周园

编辑:王怡蔺

原文地址:

http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/285/1887/20181282

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