导语

两种看似对立的机制，在人类和蜜蜂等社会性动物的繁衍生息中，共同发挥了重要作用。

编译：集智俱乐部翻译组

来源：quantamagazine

原题：How Equality and Inequality Shape the Birds and the Bees

反馈机制如何影响你？

在解决后面的难题之前，先来试试这个简单的物理实验吧：

找一把尺子，左右两只手各伸出一个手指架在尺子的两端，然后“同时”向中间徐徐滑动。

我们会意识到，两只手指并不是“同时”行进的。尺子的重量会压在一端，另一端稍微抬起来，这端的手指就能向中间滑动，而后，尺子的重心会压到这一端的手指上，这时另一端手指能够滑动，如此交替行进，最后两个手指都能够到达尺子的重心。

然而，反过来，把两个手指置于重心，试图将手指移到两端，但我们却会发现，其中一个手指径直运动到了末端，另一只手指还停留在原处。

趣味实验的一种解释

你可能会用重力、摩擦力、杠杆原理来解释这个问题。不过其实这个问题并没有那么复杂，我们来看看为什么这两个看似相似的过程会产生完全不同的结果吧。

在第一个过程中：一个实体（手指）积累了一定数量的某种属性（距离）后，就很难再积累这个属性。在控制论中这被称作是负反馈。当一个系统受负反馈调节时，系统中初始波动带来的利好属性最终会被消除，系统中的每一个个体都能得到大约相同的量。这样就带来了规则，均匀和稳态。

第二个情况被称作正反馈。你得到的东西越多，你就能得到更多。在其他实体按兵不动时，捕捉到了初始波动的幸运儿能获得越来越多的收益，进而导致了不平等、不平均或者说“赢家通吃”的动力学现象。

这两种过程都广泛地存在于生物世界，而且你猜对了，经济学上也是这样。

赢家通吃

我们身体的内部环境靠负反馈调节来保持平衡，通过保持血液中钙、钾、葡萄糖和激素等关键的物质浓度相对稳定，我们得以正常生存。同样负反馈调节也能调节生理参数，例如血压和渗透压。

而另一方面，正反馈被用来调节一些偶发事件，例如果实催熟，酶引起的血液凝固。对于人类的繁衍而言，从每月卵泡释放一枚卵子，到复杂的分娩机制，都是正反馈调节的例证。

蜜蜂的繁殖和养育

下面我们将分析——社会性昆虫的繁衍生息如何受这两个微妙的相互作用过程影响。

社会性昆虫为了繁衍需要迈出两大步：第一步，排出大量的虫卵（繁殖），这样做是为了赢家通吃；第二步，照料后代（养育），种群中的每一个个体都肩负着这个责任。

进化生物学家 Mary Jane West-Eberhard 在1987年提出的一个关于社会性起源的理论：假设一个种群中的个体会同时执行这两个任务，并在两个任务之间循环切换。这种切换是由胰岛素引起的。“她观察到独居黄蜂的卵巢会随着生殖和看管阶段的变化而呈现周期性变化，并且当群体成员的卵巢状态锁定在某状态时，种群的社会性分工就出现了：蚁后的卵巢持续活跃，用于产卵；而工蜂的卵巢则持续受到抑制，它们致力于觅食和照料幼虫。”

于是，我们今天留给大家的第一个谜题就产生了；让我们用一个简单的场景，来直观地感受这种分工是如何产生的。

谜题一

设想一个小型蜂群，由十只雌峰组成。最初每只蜜蜂的卵巢都被设定为，随着时间变化，它们就会定期产生一枚蜂卵。然而，一旦产卵完成，它们就会向蜜蜂的卵巢发出信号，减缓“繁殖”速度，并将注意力集中在“养育”上。

假设十个个体中有一个突变体，突变体的产卵速度快，而且“减慢”信号会促进突变体产卵，直到某个数值，比如20个卵子。假设已知正常的蜜蜂产卵速度会随产卵量下降 5%（相比于原始速率）。我们的问题是——

对于变异蜜蜂而言，我们应该把初始产卵速率设定为多少，才能让变异蜜蜂承担这个蜂群 50% 的产卵任务？这样做能让这个蜂群缩短多少产卵周期？

通过这样的分工提高效率的例子我们能直观地了解昆虫的社会性特点。蜂后负责繁殖，工蜂负责养育。比较神奇的一点是，蜂王和工蜂的基因完全相同，不过蜂王快速产卵的基因能够完全被表达，因为它们的饮食特殊——幼年时食用的是蜂王浆，而不是其他的食物。

这就是后天培养影响基因表达的极佳例证。

人类的繁衍策略

繁殖和养育，这两种角色在人类身上也很重要，但作用方式更加微妙。

每一个人都有自己的生身父母，平均来说后代中男女数量应当完全相同。但同男性相比，女性在孕育后代方面要比男性付出更多，这点就把女性能拥有的后代数量限制在10-20个左右，女性拥有子女的最高纪录是69个。然而男性并没有这样的限制，旧时的君王都有很多子女，成吉思汗的后代可能超过一千人。

在统计学意义上，在给定某一代人中，男性和女性后代人数平均值应该是完全一样的，但男性的后代数量的方差更大一些。在没有严格生育限制的社会中，女性生育是一个更倾向于平等、稳定的过程，而男性生育则倾向于赢者通吃（当然没有那么绝对）。

在某种演化选择下，即使不考虑特定的情况，一个个体的基因传播到所有的后代身上所需要的世代数会不同。一个当了父亲的人至少有一个孩子，也可能有很多孩子。加速繁殖的父亲促进了他的基因传播。一个显而易见的结论是，和多产的母亲相比，一个多产的父亲更容易把基因传播到后代。

这似乎预示着线粒体夏娃（Mitochondrial Eve）有可能比所有男性的最近共同祖先Y染色体亚当（ Y-chromosomal Adam ）出现得更早。这里的线粒体夏娃是指所有人类女性的最近共同祖先（most recent sole ancestor of all the individual），她的线粒体存在于世界上所有的女性中。

嗯？真的会是这样的吗？我们的第二个谜题将用一个简单的模型让你直观地感受这一点。

谜题二

设想两种场景，或许在很久以前，它们都会发生在我们这样的有性生殖的物种上。

一种场景是，女性血统最初由两个女性开始。每一代人的每个人都会生育两个女性，这样，第二代就有四个女性，然而，由于疾病或死亡的原因，这四个人中有两个人无法繁殖。剩下的两个再次生育又有了四个后代，又会有两个个体能繁育后代，以此演化下去。

为了简化问题我们假设世代之间不重叠，即新一代出生老一代就死去。

另一种场景是，男性血统从两个男性开始，他们总共生了四个儿子。除了同样地有两个无法生育以外，剩下的两个人中，其中一个随机生育 0-4 个孩子，另一个人则“补全剩余的生育指标”，保证总数还是四个后代。和上例相同这个过程也是如此迭代，且世代之间不重叠。

问题是：一个人（男性、女性）成为后人中所有个体的最近共同祖先（MRCA）所需的平均世代数是多少？

在这个问题中，后代的数量很少，每一代的人口数保持不变，一些个体会在K选择的过程中死亡。如果人口呈指数级增长，结果会是一样的吗？

K 选择：接近环境承载力时的物种繁殖策略，倾向于产生寿命长、个体大的后代。

答案比较简单，请你尝试一下不借助任何编程工具，通过手算得到一个近似解吧！

参考解答：

谜题一

这里有一份模拟代码：

https://github.com/rigsbyrdm/code_snippets/blob/master/b_ancestry.py

这段代码枚举了正常蜜蜂产卵速度从 2-25 的所有可能情况。如题，总共要生产 20 枚卵，9 只蜜蜂生产一半的卵数，另外一只蜜蜂生产另一半的卵数。产卵变化（无论增减）是一个等差关系。这样我们就能得到每个周期的产卵速度（产卵量），多次迭代就可得到下面的图像。

蓝色曲线是正常速率-产卵周期曲线

橙色曲线是正常速率-变异速率曲线

可通过运行源代码即可得到不同速率下的精确数值。