Science前沿:用信息论解释动植物间的军备竞赛-集智俱乐部

导语

在植物与植食性昆虫组成的生态系统中,不同物种在相互作用的过程中, 彼此适应,形成了一个相互影响的协同适应系统。近期Sicence的一项研究从气味信息的角度,讨论动植物协同进化中的军备竞赛,对研究生态网络内部的交流机制很有启发。同期的一篇相关评论文章对该话题进行了全新解答,本文是该评论文章的编译。


Science前沿:用信息论解释动植物间的军备竞赛-集智俱乐部


论文题目:

Using information theory to decode network coevolution

论文地址:
https://science.sciencemag.org/content/368/6497/1315


1. 生态系统中的信息军备竞赛

 
漫步于森林,你会看到五彩的蝴蝶幼虫,一边在叶子上爬行,一边大快朵颐。然而在这看似“和谐”的现象背后,却存在着包含真真假假信息的大规模“军备竞赛”。植物和昆虫作为这场竞赛的主力队员,通过释放化学物质作为信息素,从而影响彼此的行为、生理活动乃至生长发育过程。
 
对于用来调控这场军备竞赛的化学物质、以及这些物质的作用机制,一直是生态与进化学领域中的研究热点。最近发表在Science中的一篇文章利用信息学理论,对该问题做出了全新的解答。

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图1:该研究框架示意图


图中左边描述了植物和昆虫相互交互的网络,植物通过减少信息素的不确定性,使昆虫只为这种植物授粉,从而提升自己的适应性;右边描述了植物和食草动物,通过信息素交互的网络,此时,植物需要让动物无法确定自己是否是可以被食用的,从而提升自己的适应性得分。该研究通过随机增加或减少信息素的种类,并根据该改变能否提高适应性,来模拟进化过程。


2. 信息论如何被用于生态网络

 

自从1950年克劳德·香农Claude Elwood Shannon)提出信息论以来,很多学者探讨了信息在进化和生态中起的作用[1,2]。然而,对于信息如何具体发挥作用,尤其是如何将其整合到在进化的框架下的问题,由于数据的缺少,以及缺乏能够将信息和适应度映射起来的方法,目前仍知之甚少[3]


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图2:克劳德·艾尔伍德·香农,信息论及数字通信时代的奠基人。扫码可阅读集智百科词条,了解更多信息


该文基于植物用于生长发育的次级代谢产物,将植物和昆虫(AP),和植物和自身释放的信息素(PV)这两个二分网络结合了起来。前者描述了植物与植食性昆虫的对应关系,而后者描述了植物与自身释放化学物质类型的对应关系。该文在位于墨西哥的Chamela-Cuixmala自然保护区内热带森林中,采集鳞翅目昆虫的幼虫以及对应宿主植物的叶片,通过野外调查与室内实验相结合的方式,阐明自然生态群落中植物与植食性昆虫间的“军备竞赛”过程。

              

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图3:本研究用到的数据示意图

上图描述了本研究用到数据,图A是植物和食草动物相互作用,纵轴每一列为一种食草动物,横轴每一行为一种植物,标黑的点代表该动物以该植物为食;图B为植物和释放的信息素(挥发性有机物,VOC)相关关系矩阵,横轴为植物,纵轴为信息素,标黑的点代表代表当前该植物释放该信息素;将图A和图B的矩阵相乘,得到代表食草动物和信息素对应的适应性函数热图,图中点的颜色的深浅,代表在特定食草动物出现时,植物释放特定信息素的频率。

然而,该文构建AP和PV中交流管道的方式,和香农提出的传统方式有显著不同。传统的方法是,假设信息的发送方和接收方试图在包含噪音的网络中发送信息,例如莫斯电报码;每一个信号,都有一定概率被接收者误解。在这种方法中,信息论的很大部分内容,是关于如何最优化传输的信号,以提高交流效率的。


3. 模型如何反映交流中的不对称性

       

在自然生态系统中,交流是不对称的,例如食草动物在取食植物的过程中,交流双方的利益是相互冲突的。食草动物需要识别出哪种植物可以食用,而植物需要避免让自己成为食物。该研究的目标,是通过将这两个网络信息层面的描述,用一个简单的共进化模型,解决为植物和食草动物定义进化适应度的问题。


根据该模型的规则,研究模拟了影响这两个二分网络交互的基因突变情况。在模拟中随机选择一个植物-释放信息素(挥发性有机物)的配对,按照一定概率,增加或去除这样的连接,由此增加或降低信息素的可能性组合。通过熵,计算该信息素在动物识别时的不确定性,计算该植物的适应性得分。如果适应性得分高于之前,那么则接受该信息素对信号库的扩充。


特别值得注意的是,一般的交流网络是通过降低噪音,以提高交流通道的效率;而在该模型中,一种植物释放信息素,是为了提高交流时的变化性,从而使捕食者更加迷惑。在信息论的框架下,即提高食草动物选择植物的不确定性。


同样的进化过程,之后被用于植物和昆虫的网络。植物和昆虫的连接,根据相反的适应度评价方式,被增加到网络中,或从网络中被删除。在该例中,植物要降低信息素的可能范围,从而减少不确定性,以确保授粉。


由此,适应度(fitness measure)可以通过信息论中的另一种熵来定义,它描述了昆虫基于植物-信息素网络矩阵,决定专门针对一种植物授粉而得到的对植物的改进的程度。而这反映了两个网络间的信息传递。因此,优化中的两个约束条件必须被同时满足:植物产生信息素和昆虫的专业分工。



4. 模型预测准确地反映了真实情况


在该模型下,本研究从每组两两的元素(植物与食草动物,植物与昆虫)的交互中,计算了一组基于信息论式的指标。研究者将分析扩展由绝对概率扩展到条件概率,例如某种昆虫能够识别出某种植物的概率。这一系列的概率,被用来估计编码的效率,以及解码的策略。     

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图4:模型预测和实际结果的对比


上图展示了通过模拟,不同数量的信息素(横轴)及其对应的互信息熵(纵轴),左图代表植物通过信息素吸引昆虫,称为编码;右图代表食草动物通过信息素决定可否食用该植物,称为解码;图中虚线代表真实场景中信息素的个数,可以看出,两幅图中,真实数量和模拟展示的刚刚能够最大化互信息的数量是一致的。


由网络模型预测得出的数据,和包括食草植物和植物之间密集网络,以及昆虫专业授粉集合中的实地真实数据拟合的很好。上述结果和初始条件无关,适用于稀疏及稠密的交互网络。上述发现说明,植物释放的化学信息素,在植物和食草动物,以及植物和昆虫之间的共演化中发挥着重要作用[4]



5. 该建模框架的扩展性应用场景


生物个体的生命活动离不开物质与能量,而存储在生物体DNA中的信息,以及个体之间的信息传递,则是驱动生物学发展的关键[5]


在生态学中,信息论能针对能量转移网络[6],以及植物授粉者网络[7],给出可验证的预测。该研究提供的理论框架,将协同进化(coevolution)动力学和网络结构联系在了一起。该框架可以应用在和植物共生的微生物所产生的化学信息素上[8],以及与多种真菌,植物,以及微生物共生的植物根部的研究中[9]


在更广的视野上,该研究提出的形式化的对网络协同进化的研究,可以帮助形成生态系统中经由协同进化学习的理论[10]。进一步来看,语言进化中不同需求形成的张力,和本研究的昆虫植物之间相互作用有类似之处,都需要最小化交流的成本,并产生能够解释语言普遍组织规律的统计分布[11]


参考文献:

[1]. M. I. O’Connor et al., Front. Ecol. Evol. 7, 219 (2019).

[2]. C. E. Shannon, W. Weaver, The Mathematical Theory of Communication (Univ. of Illinois Press, 1949).

[3]. M. C. Donaldson-Matasci, C. T. Bergstrom, M. Lachmann,Oikos 119, 219 (2010). 

[4]. I. T. Baldwin, Curr. Biol. 20, R392 (2010).

[5]. M. van Baalen, Interface Focus 3, 20130030 (2013).

[6]. R. E. Ulanowicz, Entropy 21, 949 (2019).

[7]. N. Blüthgen et al., Curr. Biol. 17, 341 (2007).

[8]. V. Bitas, H.-S. Kim, J. W. Bennett, S. Kang, Mol. Plant Microbe Interact. 26, 835 (2013).

[9]. V. Venturi, C. Keel, Trends Plant Sci. 21, 187 (2016).

[10]. D. A. Power et al., Biol. Direct10, 69 (2015).

[11]. B. Corominas-Murtra, J. Fortuny, R. V. Solé, Phys. Rev. E83, 036115 (2011). 


(参考文献可上下滑动)



编译:郭瑞东

审校:彭莳嘉、李周园、曾祥轩

编辑:张希妍


文末投票:

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相互适应,协同进化,生命如此多姿多彩!你一定意犹未尽,最好论文作者直播搞起~


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