我们最终将如何理解脑，以及这种理解将包括哪些内容，对此做出预测并不容易。

如今，令人惊奇的新技术为脑实验提供了一定程度的操控能力，而就在几年前，这种操控能力还会被视作只可能出现在科幻小说里。与此同时，我们将各种发生在脑中的事情成像的能力也变得越来越精确。然而，科学家们一再指出，不仅所有这些数据没有让我们能够理解脑，而且我们甚至还没有踏上实现这一目标的道路。正如神经科学家奥拉夫·斯波恩斯（Olaf Sporns）所说的那样，“神经科学在很大程度上仍然缺乏组织原理或者理论框架，因此无法将脑研究数据转化为基本知识和认识”。我们对脑的理解似乎陷入了僵局。

2017 年，《科学》杂志在题为《神经科学：寻找新概念》（Neuroscience: In Search of New Concepts）的系列文章中探讨了这个问题。法国神经科学家伊夫·弗雷尼雅克的文章聚焦于当前的一个流行趋势：开展耗资巨大的大型研究项目并收集海量的数据。对于弗雷尼雅克来说，这代表了脑研究的工业化——出资机构（以及研究人员）相信，“利用最新奇的工具并借助规模的力量，可以带来一些启示”。世界各地都有这样的项目，从美国（“脑计划”“人类连接组计划”等）到中国（“中国脑计划”），再到欧洲（“人脑计划”以及许多其他计划），还有澳大利亚和日本。矛盾的是，这些研究产生的海量数据反而正在成为脑研究进程中的主要瓶颈。对于造成这种情形的部分原因，弗雷尼雅克一针见血地指出是“大数据不等于知识”：

仅仅在二三十年前，神经解剖学和神经生理学的信息还相对稀缺，理解心智相关的过程似乎还可以实现。如今，我们已经淹没在了信息的洪流中。矛盾的是，我们所有对心智问题的整体理解都处于被冲走的极度危险之中。每一次技术上的突破都打开了潘多拉的魔盒，暴露出隐藏的变量、机制和非线性关系，把问题的复杂性提高到了新的水平。

尽管生产出的海量数据是新事物，但问题并不是新问题。1992年，帕特丽夏·丘奇兰德和泰瑞·谢诺夫斯基出版了著作《计算脑》（The Computational Brain）。他们在书中描述了感觉、可塑性和感觉运动整合的最新模型，但仍然认为在理论方面几乎没有什么进展：“几乎所有事情都有待完成，各个方面的重要谜题都若隐若现。”将近四分之一个世纪后，丘奇兰德的女儿、神经科学家安妮·丘奇兰德（Anne Churchland）做出了类似的判断。她与拉里·阿博特共同撰文，强调了我们解释世界各地实验室产生的大量数据时所面临的困难：“在这场科学攻坚战中，想要取得深刻的理解，除了需要巧妙和创造性地应用实验技术外，还需要更为先进的数据分析方法，以及对理论概念和模型的大量应用。”

这些对更多理论的反复呼吁可能只是一种虔诚的希望。我们有理由相信，对脑功能的解释不可能只有单一的理论，即使在线虫中也不可能，因为脑不是一个单一的东西（科学家甚至很难对脑做出一个精准的定义）。正如克里克指出的那样，脑是一个进化和整合出的结构，在进化的过程中，脑的不同部分出现于不同的进化时期，以解决不同的问题。我们目前对脑运作机制的理解是非常片面的。例如，大多数有关感觉的神经科学研究都集中在视觉上，而不是嗅觉，因为嗅觉研究在概念上和技术上都更具挑战性。但无论是在计算方式上还是在结构上，嗅觉和视觉的工作方式都是不同的。通过聚焦视觉，我们对脑的功能以及它是如何运作的已经有了非常有限的理解。

脑的本质是集成与复合同时存在，这可能意味着我们未来对脑的理解必然是支离破碎的，对不同的部分有不同的解释。毕竟，正如大卫·马尔所说的那样，脑是由“非常非常多”的信息处理装置组成的。丘奇兰德和阿博特明确地指出了个中的含义：“当我们建立起对脑的全面理解时，这种理解可能会很像一幅拼贴出的作品，由高度多样化的‘ 布片’松散地‘ 缝合’ 而成。”

大脑就像计算机？

半个多世纪以来，人们一直认为脑的信息处理过程与计算机的处理过程类似，所有对高度多样化的“布片”的研究都是基于这个想法。但这并不意味着这个隐喻在未来会继续有用。1951 年，数字时代刚开始的时候，卡尔·拉什利就对使用任何基于机器的隐喻表示过反对：

皇家园林中的液压雕像令笛卡儿印象深刻，他因此发展出了脑活动的液压理论。从那以后，我们有了电话理论、电场理论，现在又有了基于计算机和自动方向舵的理论。我认为，通过研究脑本身和行为现象，我们更有可能发现脑是如何工作的，而不是沉溺于牵强附会的物理学类比。

法国神经科学家罗曼·布雷特（Romain Brette）最近把这种对隐喻的排斥更进了一步，他挑战了脑功能最基本的隐喻——编码。自从阿德里安在20世纪20年代提出这个概念以来（最重要的是霍拉斯·巴洛在20世纪60年代对这个概念的热情推广），神经编码的想法已经主导了神经科学的思考。在过去的 10 年里，总共有超过 11000 篇关于这个主题的论文被发表。布雷特提出的批评的基本点是，在思考“编码”时，研究人员无意中从技术意义上偏移到了表征意义上，前者基于的是刺激与神经元活动之间的联系，而后者基于的则是神经元编码对刺激的表征。这个问题早在 1990 年就由沃尔特·弗里曼（Walter Freeman）和克里斯汀·斯卡尔达（Christine Skarda）提出了，当时他们发表了一篇题为《表征：谁需要它们？》（Representations: Who Needs Them?）的论文。弗里曼当时对气味引发的电生理反应已经开展了几十年的研究，他论述道，不再想着神经系统如何反映环境，他就能“ 更少地关注输入脑的有关外部世界的信息，更多地关注脑正在做什么”。神经系统表征或编码信息的观点还包含着更深一层的含义。正如丹尼特向克里克和科赫提出的问题指出的那样，这一切呈现给谁呢？

在大多数关于神经编码的描述中，一个没有被明确指出的意涵是，神经网络的活动是呈现给脑中的一个理想化的观察者或读者的，它们通常被描述为“下游结构”（downstream structure），能够以最佳的方式解码信号。但这些结构究竟是如何处理外周神经元的活动的，我们目前还不清楚，甚至在神经网络功能的简单模型中也很少有明确的相关假说。神经编码的处理过程通常被看作一系列线性的步骤——就像一连串的多米诺骨牌那样，在反射中尤其如此。然而脑是由相互连接并且高度复杂的神经网络组成的，这些神经网络与外部世界相连并产生行动。只关注一组感觉和处理神经元，而不把这些网络与动物的行为联系起来，就会忽略整个处理过程的关键点。“动作电位是产生动作的电位，”布雷特总结道，“而不是需要破译的象形文字。”

盖伊尔吉·布萨基在他的新书《由内而外的脑》（The Brain from Inside Out）中也提出了类似的观点。布萨基认为，脑并不是简单被动地接收刺激，然后通过神经编码来表征它们，而是通过积极地搜索各种可能性来测试各种可能的选择。基于赫尔姆霍兹和马尔的观点，他得出的结论是脑并不表征信息，而是在构建信息。

计算机、编码、连线图等神经科学隐喻必然是片面的，这是隐喻的本质。科学哲学家和科学家都对隐喻开展过深入的研究，因为它们似乎是科学家思维方式的核心。但隐喻也可以很丰富，协助科学家形成见解和做出发现。总会有那么一个时刻，它们带来的限制会超越它们促成的理解，但在脑的计算机隐喻和表征隐喻中，科学界对这样的时刻是否已经到来仍然无法达成一致意见。从历史的角度来看，出现了这样的争论就表明我们可能确实正在接近计算机隐喻的尾声，然而我们现在还不清楚它将被什么取代。

当科学家们意识到隐喻是如何塑造他们的观点的，并意识到新的类比可能会改变他们对自己工作的理解，甚至使他们能设计新的实验时，常常会兴奋不已。想出这些新的隐喻是很有挑战性的——过去出现的与脑相关的大多数隐喻都与新技术有关。这可能意味着，有关脑的有洞察力的新隐喻以及它们会发挥怎样的作用将取决于未来的技术突破，就像过去的液压动力、电话交换机以及计算机那样。目前还没有这种进展的迹象，虽然最近出现了很多科技流行词，比如区块链、量子计算（或者量子任何东西）、纳米技术等等，但这些领域不太可能引发技术变革或者我们对脑看法的变革。

互联网和云计算的出现使人们一度认为脑是某种分布式计算机系统。这是有道理的，因为我们的神经元并不像计算机里的简单组件。相反，神经元有无数的树突连接，其中许多涉及多种神经递质和细胞输出的细微差别，这使它们能执行高度复杂的过程，对应于所谓的线性不可分函数（linearly non-separable function）。对来自其他神经元的局部刺激，每个树突通过向胞体发放一个锋电位来做出反应，但这并不是通过一对一的线性方式进行的，而是通过不成比例地增加它们的放电频率来实现的。参与这项研究的研究者之一、英国神经科学家马克·汉弗莱斯（Mark Humphries）强调，这意味着每个细胞的行为方式都类似于一台复杂的迷你计算机。

然而，这并不意味着云和互联网的类比对我们有很大的帮助。事实上，互联网的一个重要特点是，即使它的一些关键部分被移除（比如遭到了核打击），它仍然可以继续运行。从最早的形式开始，互联网就具备这一特点。虽然有非常确凿的证据证明可塑性的存在，也无论我们对脑活动的看法多么偏重分布式的观点，如果脑的某些特定区域受到损伤，脑功能的关键方面的确会被彻底破坏。

大脑的涌现特征

我们的隐喻可能正在失去解释力的一个迹象是，人们普遍认为神经系统的功能（无论是龙虾的胃节律性地研磨食物还是人类的意识）只能被解释为涌现属性——那些你无法通过分析一个系统的组成部分来预测的东西，但它们却能以系统功能的形式出现。

理查德·格雷戈里在 1981 年指出，依赖涌现性来解释脑功能显示出科学界的理论框架存在问题：“‘涌现’的出现很可能是一个信号，表明我们需要一个更普遍的（或者至少是不同的）概念框架……好的理论的作用是避免引入涌现性。（因此基于涌现性的解释是虚假的。）”这忽略了一个事实——涌现性有不同的种类，有强有弱。弱涌现特征——如小鱼群对鲨鱼的反应——可以根据支配群体成员行为的规则来加以理解。在这种情况下，看似神秘的群体行为是以一个个动物个体的行为为基础的，每一只动物都在对某种因素（如毗邻动物的运动）或者外部刺激（如靠近的捕食者）做出反应。

这种弱涌现性不能解释龙虾胃的蠕动，更不可能解释人脑的功能。要解释这些现象，我们需要求助于强涌现。在强涌现中，涌现的现象无法用单个组成部分的活动来解释，它们有自己要服从的法则。你和本书的这一页纸都是由原子组成的，但你的阅读和理解能力来自原子在你身体中形成的更高层次结构所产生的特征，比如神经元和它们的放电模式，而不仅仅是来自原子间的相互作用。一些神经科学家最近批评强涌现有引发“形而上学上的难以置信”（metaphysical implausibility）的危险，因为对于这种涌现是如何发生的，既没有明确的因果机制，也没有任何解释。这些批评者和格雷戈里一样，声称依靠涌现来解释复杂现象表明神经科学正处于一个关键的历史转折点，就像炼金术慢慢转变为化学的那个时期一样。但面对神经科学的诸多谜团，我们往往只能诉诸涌现性。而且涌现性也并不是像看起来那么“傻”：深度学习程序的惊人特性在本质上就是涌现属性，而设计这些程序的人根本无法解释这些特性。

有趣的是，虽然有些神经科学家对涌现性的形而上学感到困惑，人工智能的研究者却陶醉于这个想法中。他们认为，现代计算机的高度复杂性或者它们通过互联网建立的互联性将推动一个关键转折点的到来，这个夸张的转折点被称为奇点。那时，机器将变得具有意识。关于这种可能性，有很多虚构作品做了探索。在这些作品中，对所有相关的人来说，事情往往都以糟糕的结局告终。这个主题当然会激发公众的想象力，但除了我们对意识如何运作的无知外，没有其他理由可以让我们相信这种可能性会在不久的将来出现。从原理上讲，这肯定是可能的，因为我们的现有假说认为心智是物质的产物，因此我们应该能够在一个装置中模仿它。但即使是最简单的脑，其复杂程度也足以令我们目前所能想象的任何机器相形见绌。在未来的几十年甚至几个世纪里，奇点都只会出现在科幻小说而不是科学中。

一个与意识本质相关的观点把“脑就像一台计算机”的隐喻变成了一个严格的类比。一些研究者将心智视为一种在神经硬件上运行的操作系统，我们的心智被视为一种特殊的计算状态，这意味着心智可以被上传到某个设备或另一个脑中。按照其通常的表述方式，这种想法是错误的，或者至少是天真到了无可救药的地步。现有的关于脑的唯物主义观的假说是，无论是在人、果蝇的幼虫，还是其他动物中，脑和心智都是一回事。因此，神经元和它们所支持的过程（尽管具体细节还不清楚，但也包括意识）是一回事。在计算机中，软件和硬件是分开的。然而，我们的脑和我们的心智是由最好被描述为“湿件”（wetware）的东西组成的，其中正在发生的事情和事情正在发生的地点是完全交织在一起的。

想象一下，我们可以改换我们神经系统的用途，让它运行不同的程序，或者把我们的心智上传到服务器上。这听起来可能很科学，但在这个想法背后隐藏着一种可以追溯到笛卡儿和他的前辈的非唯物主义的观点。这暗示着我们的思想以某种方式漂浮在我们的脑中，可以将它转移到另一个头脑中，或是被另一个心智取代。读取一组神经元的状态并将其写入新的基质（有机的或人造的），通过这样的假设，我们有可能给这个想法披上一层科学的体面外衣。但即使是试图想象这是如何在现实中操作的，我们也需要对神经元功能的深入理解，深入程度已经远远超出了我们目前所能设想的深度。不仅如此，我们还需要超乎想象的强大计算能力以及能精确模仿脑结构的模拟能力。哪怕是要理出一个可行的原理，我们首先也要能建立一个令人满意的神经系统活动模型，这个模型要能够保持单一的状态，要建立思想的活动模型就更难了。再一次，龙虾的胃凸显了我们的无知，也提示了我们要走的路还有多远。

用芯片模拟大脑

目前，“脑就像一台计算机”这个隐喻仍然占据着主导地位，尽管人们对于这个隐喻的贴切程度的看法存在分歧。2015 年，在论文集《这个想法必须消亡》（This Idea Must Die）收录的他的一篇文章中，机器人专家罗德尼·布鲁克斯（Rodney Brooks） 把脑的计算机隐喻选为了他最反感的观点。早在 20 多年前，历史学家 S. 瑞安·约翰森（S. Ryan Johansson）就指出：“无休止地争论‘脑是一台计算机’这类隐喻的真伪是在浪费时间。它提出的关系是隐喻性的，是在敦促我们去做某些事情，而不是在试图告诉我们真相是什么。”虽然这些话的言辞不像布鲁克斯的态度那么尖锐，但结论是类似的。同样，神经科学家马泰奥·卡兰蒂尼（Matteo Carandini）认为，脑与当前尖端技术的类比可能很快就会过时并显得古怪（注：过度热情地应用最新的技术来解释脑存在风险，这一点可以从卡尔·普里布拉姆（Karl Pribram）的观点中看出来。他在 20 世纪六七十年代的一系列文章中提出：“除了其他东西外，脑可能还会利用到当前已知最复杂的信息存储原理——全息图原理。”然而情况并非如此。见：Pribram, K. (1969), Scientific American 220(1):73–86。），但他仍然强调计算机隐喻有一定的价值：“ 脑无疑是一个信息处理器官，因此对脑和我们最好的信息处理设备进行比较，这是有意义的。”加里·马库斯则为脑的计算机隐喻做了更为有力的辩护：

简而言之，计算机是接受输入、编码和操纵信息并将输入转化为输出的系统结构。就我们所知，脑也是如此。真正的问题不是脑本身是不是一个信息处理器，而是脑如何存储和编码信息，以及一旦信息被编码，脑会对这些信息进行什么操作。

马库斯接着说，神经科学的任务是对脑开展“逆向工程”，就像研究计算机那样，检查其组成部分及其相互连接，以破译其工作原理。这个提议已经存在一段时间了。1989 年，克里克认识到了这种策略的吸引力，但觉得它不会成功，因为脑有着复杂而混乱的进化史——他夸张地宣称，这会像是尝试对一项“外星科技”开展逆向工程。克里克认为，试图从逻辑出发通过脑的结构找出脑工作机制的总体解释注定会失败，因为几乎可以肯定的是，这么做的出发点就是错误的——脑如何工作并没有一个整体的逻辑。

计算机的逆向工程通常被用作思维实验，以展示我们在原理上理解脑的可能性。这些思维实验毫无疑问是成功的，它们鼓励我们以这种方式去理解我们脑袋里的这个柔软器官。但是在 2017 年，两位神经科学家决定在一个真实的计算机芯片上做这个实验，这个芯片有真实的逻辑、真实的组件和设计明确的功能。事情并没有像预期的那样发展。

这两位科学家分别是埃里克·乔纳斯（Eric Jonas）和康拉德·保罗·科尔丁（Konrad Paul Kording），他们使用了通常用于分析脑的技术，并将其应用到 MOS 6507 处理器上。MOS 6507 处理器是一种 20 世纪 70 年代末和 80 年代初的计算机使用的处理器，能使这些计算机运行《大金刚》《太空侵略者》《陷阱》等视频游戏。首先，他们扫描了芯片中的 3510 个增强型晶体管，获得了它们的连接组，并在一台现代计算机上模拟了这种芯片（包括运行游戏程序 10 秒钟）。然后他们使用了神经科学的各种技术来研究这张模拟的芯片，如“损毁”（把某些晶体管从模拟芯片中移除）、分析虚拟晶体管的“锋电位”活动并研究它们之间的连接，以及通过测量其运行每个游戏的能力来观察各种操作对系统行为的影响。

移除晶体管（这相当于破坏一个脑区）产生了一些颇具吸引力的明晰结果。例如，乔纳斯和科尔丁总共发现了 98 个晶体管，如果单独移除其中的任何一个，就会使系统无法启动《大金刚》，但对《太空侵略者》或《陷阱》没有影响。但正如作者们认识到的那样，这并不意味着处理器中存在任何类似“大金刚晶体管”的东西。他们表示，把这些晶体管描述成“大金刚晶体管”会产生“严重的误导”。事实上，每个组件都只是完成了一个简单并且基本的功能，这些功能对《大金刚》是必要的，而其他两个游戏则不需要。

虽然使用了这些强有力的分析方法，而且研究者对芯片的工作原理事实上也已经有明确的解释（用技术术语来说，它拥有“基准真相”），但这项研究未能检测出芯片内部信息处理的层级结构。正如乔纳斯和科尔丁所说，这些技术不能产生“有意义的理解”。他们的结论是悲观的：“最终，问题不是神经科学家无法理解微处理器，而是他们目前所采用的方法使他们无法理解它。”

这个令人警醒的结果表明，尽管计算机隐喻很有吸引力，而且脑确实在处理信息，并以某种方式表征外部世界，但我们仍然需要理论方面的重大突破。即便我们的脑是按照逻辑来设计的，我们目前的概念和分析工具也完全不足以解释脑。更何况脑不是按照逻辑设计出来的。但这并不意味着模拟研究毫无意义：通过建模（或者模拟），我们可以检验假设，通过将模型与已建立的、可以精确操纵的系统联系起来，我们可以深入理解真正的脑是如何运作的。这是一种极其强大的工具，但这类研究在给出结论时需要有一定程度的谨慎。此外，面对将脑和人工系统进行类比时存在的困难，我们需要现实一点。

甚至像计算人脑的存储容量这样简单直接的事情，研究者在尝试时也会崩溃。泰瑞·谢诺夫斯基的团队曾对树突棘的数量和大小以及突触上神经递质囊泡的数量进行了仔细的解剖学研究，根据他们的计算，每个突触平均至少能存储 4.7 比特的信息。

这表明人脑可以存储至少 1 拍字节（petabyte）的信息，也就是100 万吉字节（gigabyte）的信息。不管这听起来多么值得注意，或者对于那些认同数学和工程学可以告诉我们脑如何工作的人来说多么有吸引力，这种计算的出发点是扭曲的。神经元不是数字的（这是信息数字化的基础），脑（即使是线虫那算不上脑的脑）也不是硬连接的（hard-wired）。每个脑都在不断地改变突触的数量和强度，而且最重要的是，脑并不仅仅依靠突触工作。神经调质和神经激素也会影响脑的运作方式，但由于它们的作用方式和起效的时间尺度与计算机隐喻不相符，所以这类研究中没有把它们的影响纳入考虑。

计算脑的存储容量充满了概念和实践上的困难。脑的运作是自然的、进化的现象，脑不是数字设备。使用粗糙的（甚至是复杂的）信息概念无法完全理解脑。

更根本的问题是，脑和计算机的结构完全不同。2006 年，在一本由 23 位顶尖神经科学家撰写的著作中，拉里·阿博特重点阐述了一些有待解决的问题（其中大部分问题至今仍未得到令人满意的回答）。在他撰写的文章《这东西的转换开关在哪儿？》（Where Are the Switches on This Thing?）中，阿博特探讨了电子设备的最基本组件——转换开关在脑中可能的生物物理对应物。尽管抑制性突触可以通过使下游神经元失去响应来改变神经活动的流动，但这种相互作用在脑中是相对较少的。细胞并不像二元转换开关那样可以开关，进而组成一个电路。相反，神经系统改变其运作模式的主要方式是改变细胞网络的活动模式，这些细胞网络由大量单元组成。正是这些网络来引导、切换和分流神经活动。这些网络的节点与我们目前能设想的任何设备的不同之处在于，它们不是像晶体管或电子管那样的稳定点，而是一组组的神经元（成百上千甚至成千上万之多）。这些神经元能作为一个网络随着时间的推移做出一致的响应，即便这些细胞会表现出不一致的行为。

在大型生物的脑中，理解脑功能所需的分析似乎越来越不应该停留在霍拉斯·巴洛“五法则”那样的细胞层面了，脑就像一台计算机甚至脑内有一张连线图的想法似乎也不再有效了。真实情况要比这复杂得多。

“脑有一个身体”

对于那些通过结构基础（连接组或无论什么）来理解脑功能的理论，有一个更大的问题。如果我们把 MOS 6507 芯片及其相关组件想象成克里克提到的“外星科技”，想象成降落到地球的火星飞船上发现的一个设备，我们就能发现这个问题。通过对其组件的全面分析，我们会发现外部输入可能会改变它的功能，但我们似乎不太可能想象得到火星人会用这个设备来玩游戏。如果没有观察到火星人与这台机器的互动，我们永远不会完全理解它是如何工作的。如果没有这个决定性的外部因素，那么这个设备的意义和作用模式就会始终模糊不清。

当我们将这一见解延展到对脑的理解时，1997 年发表的一篇文章的标题以惊人的方式点明了其关键含义——《脑有一个身体》（The Brain Has a Body）。身体处于环境之中，两者都会影响脑实现功能的方式。这似乎是显而易见的，但在试图理解脑的建模方法中，都没有包含身体和环境的要素。所有脑所处的生理现实是，从它们开始发育的那一刻起，它们就在与身体和外部环境相互作用。如果模型或者实验设置中不体现这些方面，那么获得的对脑的理解必然是不充分的。

模拟放在大缸中的脑（“人脑计划”本质上正是在这么做，不过只是涉及大鼠脑的一小片），令系统缺失了它需要的一个必不可少的组成部分——来自外部世界的输入。用奥拉夫·斯波恩斯的话来说：“神经元不只是被动地对输入做出反应，通过影响运动活动和行为，它们也在积极地决定输入的是什么。”我们在模拟或分离出的神经元网络中观察到的，有可能是一个无法正常运转的系统。将模拟研究的结果与活的动物的脑活动进行比较——就像在斑马鱼中所做的那样——将有助于我们弄清这一点。

这种观点也打击了近来脑类器官（brain organoid）研究的一些令人兴奋的发现。脑类器官是在培养皿中用干细胞培养的一小团脑组织。研究人员发现，一些相应的脑细胞类型（包括小胶质细胞）在脑类器官中一致并可复制地出现。类器官中的神经元可以表现出有节律的行为，就像 20 世纪 50 年代那些粗陋的计算机模拟结果那样，甚至有人声称这些节律行为与早产儿神经元的活动很相似。在其他实验中，一个类器官上视网膜组织生长的区域会对光线有反应，而在另一些实验中，实验者甚至观察到脑类器官能与小鼠的脊髓结合到一起并引起肌肉的收缩。怪异之处在于，类器官的生长永远不会超出几毫米的大小，其细胞数目也不会超出约 300 万个（与人脑细胞的数目相比，这非常少），因为身体在与环境的互动中会产生无数可以引导脑发育的因子，而类器官的生长则欠缺这些因子的影响。

脑存在于身体这个环境中，牢记这一点非常重要，这可以从脑与肠道微生物相互作用的方式看出来。使用肠道内没有微生物的“无菌小鼠”开展的研究发现，这些小鼠脑中的 5-羟色胺水平发生了变化，焦虑行为的水平也降低了。微生物和行为之间似乎不太可能有因果联系，但当正常的肠道微生物被引入“ 无菌小鼠”体内时，这种因果联系就显现出来了——上述两种结果被逆转了，这说明肠道中的微生物可以影响脑中生物化学过程的基本方面。

许多科学家确实在采用一种综合的方法来理解脑。例如，在他们 2018 年出版的著作《情绪的神经科学》（The Neuroscience of Emotion）中，拉尔夫·阿道夫斯（Ralph Adolphs）和大卫·安德森（David Anderson）重点探讨了精神活动中一个最棘手也最有影响力，但又极少被触及的领域——情绪。阿道夫斯和安德森在书中引用了涵盖动物世界的很多研究结果，研究对象包括章鱼、果蝇和哺乳动物。他们探索了动物——甚至是那些被视作简单生物体的生物——的生理和心理状态是如何相互作用的。不管他们的理论是否坚实，我们得到的启示是，要想完全理解情绪，就必须在与外部世界互动的整个生命体中开展研究。神经科学家艾伦·贾萨诺夫（Alan Jasanoff）也提出了同样的看法。在他的著作《生物心智》（The Biological Mind）中，贾萨诺夫对他称为“大脑神秘性”（the cerebral mystique）的观点提出了批评。这种观点单纯地将人的心智活动还原为我们脑的活动，经常暗示我们的心智是漂浮在大规模神经元复合体中的幽灵。通过将脑置于其解剖、生理和进化背景下，我们可以更丰富地理解我们身体的各个部分是如何相互作用，进而产生我们的行为，并最终产生我们的心智。这一点甚至扩展到了神经元功能领域。在他们的学术著作《神经设计原理》（Principles of Neural Design）中，彼得·斯特林（Peter Sterling）和西蒙·劳林（Simon Laughlin）强调了理解脑的基本构造法则的重要性，这些法则根植于生理学和生物能量学（bioenergetics），即使在最简单的脑中也是如此。

在我们自身的精神体验中，我们能体会到身体的重要性，这也表明，那些认为人类心智并不位于头脑中而是位居身体其他部位的旧观念，也许并不像原来认为的那么大错特错。在一项研究中，芬兰的研究人员要求拥有不同文化和母语的受试者描述与情绪有关的身体感觉，以及不同感觉所在的物理位置。研究结果显得并不令人意外：躯干，更具体地说是心脏的位置，似乎与许多情绪有关，尤其是焦虑、骄傲、恐惧和愤怒；而所有的认知感受——思考、推理、记忆等等，则都集中在头部。我的猜测是，这种认为脑是思想中心的感受是现代知识（modern knowledge）的产物，而将某些情绪定位到我们身体的某个部位则是人体生物学的直接产物。

理解一只果蝇在思考什么

对于理解脑的最佳前进道路，我个人的偏好是将资源投入到分散的、可执行的项目中，这些项目必须能提供可以被整合为一个更全面方法的深入见解。在我看来，克里克研究意识的方法适用于整个脑。理论物理学某些领域的经验表明，那些不植根于实验现实的雄心勃勃的想法或许足以让科学家兴奋不已并占据很多人的整个学术生涯，但并不一定能让我们的理解前进一步。通过发展分析技术和理论框架来理解一只果蝇在思考什么，我们将为理解更复杂的脑奠定基础。单单是努力去理解简单动物的脑，就足以让我们在本世纪余下的时间里忙个不停了。如果你觉得任何关于脑的研究都必须涉及脊椎动物才会真正有趣的话，那么斑马鱼微小的幼鱼只有 10 万个神经元的脑显然应该归入小型脑的范畴。

对人脑的成像研究，以及未来对神经元活动和神经元相互连接的更精确的全脑测量，可能确实会提供一些见解，但概念上的进步来自更简单的系统的可能性似乎更大。这并不是说所有关于脑及其功能的研究都应该遵循还原论，而是说在不同的物种中，如果结构和功能上有相似甚至相同的地方，那么在更简单的系统上发展出分析技术和方法学层面的技术会更加容易。这就是规模庞大的“人类基因组计划”（Human Genome Project）所使用的方法。这个计划从获取和分析简单生物（细菌、线虫和果蝇）的基因组为起点，然后将这些经验应用到人类的基因组上。无论是在技术上还是在概念上，这都比理解任何动物的脑要简单得多。

小型脑也使我们能够从两种历史的函数的角度来研究脑的结构。一个是动物的个体史——内部和外部的刺激影响了动物脑在胚胎和成年前的发育，并在此后继续改变它的活动，另一个则是物种的进化史。发育效应有助于解释个体间的差异，而物种间的比较研究则为一些根本性问题提供了见解。例如，果蝇有很多个物种，这些不同的种所处的生态位不同，并表现出了感觉系统结构和行为的差异。正如达尔文所预测的那样，这些差异将反映在脑的结构和功能上。对这些物种的比较，为我们提供了一个新的研究角度——探索个体史和进化史在理解脑功能方面的意义。这也将有助于我们解答一个棘手的问题——所有的脑是否都是同源的？换句话说，你、果蝇和章鱼的共同祖先是否有同一个脑？如果答案是肯定的，那么可以预期，所有动物都会有一些与脑功能相关的共同基因、结构和过程；如果答案是否定的，当我们对不同动物谱系的脑开展更细致的研究时，我们就有望发现它们之间的重要差异。

对昆虫、线虫、斑马鱼幼鱼和其他生物的脑的关注，并不意味着我们不能研究复杂的行为。2007 年，当第一批对大量相关物种开展的基因组研究的结果公布时（其中有 11 种果蝇），我的朋友、美国神经科学家莱斯莉·沃斯霍尔（Leslie Vosshall）在《自然》杂志上发表了一篇文章，标题很吸引眼球——《进入一只果蝇的心智》（Into the Mind of a Fly）。她预测，比较基因组学使我们站在了一个全新研究领域的门槛上：

我们现在或许已经有能力研究果蝇更复杂的行为甚至情绪。在任何动物的遗传或功能层面上，这些行为的神经生物学基础都没有得到很好的阐释。这些行为包括：社会性、常识、利他主义、同理心、挫折、动机、仇恨、嫉妒、同侪压力等等。研究这些特性的唯一一个先天限制是，我们是否相信果蝇可以表达出这些情绪，以及我们能否设计出合理的行为范式来衡量它们。

虽然当时我对此持怀疑态度，但这些年间，她的大胆预测得到了证实。CRISPR 基因编辑技术的出现让我们可以改变能在实验室里饲养的任何动物的基因，这为我们提供了一个强大的新工具，让我们能够研究所谓“非模式生物”（换句话说，就是小鼠、果蝇和秀丽隐杆线虫之外的生物）的脑。正如发育生物学家尼帕姆·帕特尔（Nipam Patel）最近所说的那样：“进化已经解决了我们感兴趣的所有问题，我们只需要找到那些生物，并想办法询问它们是如何做到这一点的就行了。”

目前我们已经知道，小型脑能产生与人类行为非常相似的行为，包括感知、学习、兴奋、犹豫不决、预测、预见、攻击性、个性和对疼痛的反应。它们甚至能帮助阐明人类存在的一个关键方面——本体感受和内感受（interoception）这一对感官。本体感受是我们对四肢所处位置的感觉（这使你能够在闭着眼睛的情况下用手指触摸到鼻子），而内感受则是我们存在于自己身体中的那种感觉。在人类中，内省活动告诉我们，我们的自我意识与这些感觉至少是部分地交织在一起的。果蝇知道自己有多大，它们会避免试图跨越它们那细小的腿无法跨越的空隙。这个知识是后天习得的，未经学习的果蝇往往会把腿伸得过长。很显然，它们以为自己的身体与蛆虫时期可伸展的身体是一样大的，但视觉反馈会使它们很快提高自己估计伸腿长短的能力。果蝇会将有关它们体形的记忆以长期记忆的形式储存起来，这些记忆被编码在一组已经被鉴定出的神经元的活动中，这些神经元位于它们脑的中心部位。如果我们能构想出恰当的实验来开展研究，那么这一现象背后的过程可能会为脑如何表征身体及其与外部世界的关系等更复杂的例子带来启发。

肯尼斯·克雷克认为，人脑是“一台能够模拟或并行处理外部事件的计算机器”，这一观点同样适用于小型脑——它们使动物能够解释环境中的事件并预测结果，虽然预测可能会很粗略。如果我们能够理解这些达尔文所谓的“最神奇的物质原子”（译者注：在《物种起源》中，达尔文将蚂蚁的脑描述为“世界上最神奇的物质原子”。），也就是说能在一系列的环境下预测它们的行为（无论是在整体水平上，还是在其组成部分和相互作用的水平上），那么我们就将朝着理解人类自己的脑迈出巨大的一步。一些科学家认为，这种方法甚至可能破解意识的古老起源，但就目前而言，单单是控制秀丽隐杆线虫的运动也证明远比我们预期的要复杂。在我们理解人类的意识是如何运作的之前，我们是否能够理解动物那微弱意识的神经生物学基础，我们仍无法确定。

除了探索更复杂的、条件化的行为外，还有一种可能有效的方法：选择研究一种明显是完全由作用于内部感觉模板（sensory template）的外部因素所决定的行为（这种行为在个体之间显示出极少的差别或者完全没有差别），然后尝试理解控制这种行为的潜在神经网络。例如，在我特别喜欢的一篇 1978 年的科学论文中，论文作者安德鲁·史密斯（Andrew Smith）描述了一种澳大利亚独居的泥胡蜂建造它的巢穴入口的过程，入口从地面伸出，是一个弯曲的伞状“漏斗”。这种胡蜂是分阶段建造这个结构的。通过打碎这个结构的某些部分，或者在它周围垫高地面，史密斯揭示了导致胡蜂产生不同行为方式的关键感官刺激。

例如，如果看到一个洞，这种胡蜂就会开始建造一个垂直的“漏斗”。当胡蜂外出收集泥土时，如果史密斯在接近完成的结构顶部打一个洞，这只倒霉的胡蜂就会开始建造一个新的垂直“漏斗”，从而形成一个两层结构。在这种胡蜂的脑中，并没有最终结构的整体形象，只有在特定的刺激下，它才能完成下一步的动作。产生这种一成不变的行为的行为通路可以用一个简单的流程图来描述。在胡蜂脑中的某个地方，有与这些通路相对应的神经元。找到这些神经元并搞清楚它们如何相互作用进而产生这种行为，这必然是可以实现的。

虽然独居的胡蜂不是理想的实验动物，但CRISPR 基因编辑技术的出现意味着从原理上看，应该可以从基因层面操纵这些生物，并了解它们的脑是如何工作的。目前，对于一种被广泛研究的寄生蜂—丽蝇蛹集金小蜂（Nasonia vitripennis）的脑，我们已经有了详尽的解剖学描述，这为泥胡蜂等动物的比较研究奠定了基础。如果泥胡蜂太难养，那么还有一种替代方法——在更好养的昆虫的脑中探索导航行为是如何实现的，这正是爱丁堡大学的芭芭拉·韦布（Barbara Webb）和纽约大学的马克·格尔肖（Marc Gershow）目前正在探索的方法。无论研究什么动物，原理都是一样的：通过找到一个明显的严格受控行为的神经元基础，我们或许能深入了解更灵活和复杂的行为是如何出现的。

至于哺乳动物脑的复杂性，我们对小鼠的研究，包括越来越复杂的连接组，以及我们操纵单个细胞的能力，这一切将创造一个最终能解释人脑功能运行的框架。随着我们理解的深入，功能的定位化将变得越来越模糊和不精确，研究者将主要从环路及其相互作用的角度来理解脑，而不是基于模块化的解剖区域的角度。一些在小型脑上发展和验证的模型将脑视作能对传入的感觉信息做出反应的活跃器官，可以探索和选择未来的可能性，而不是单纯地处理和传输信号。这类模型的应用将为我们提供一幅脑功能的动态视图。研究者越来越感兴趣的一个问题是，利用全脑数据来探索神经元作为群体的反应，并将这些复杂的反应与种类繁多的行为联系起来（即便是最简单的动物也有非常丰富的行为）。在小鼠的初级视觉皮层中，单个细胞活动的微小变化就可以对周围细胞的活动产生涟漪效应。群体活动会受到个体细胞的影响。

并非所有人都认同这种强调在单细胞水平上理解脑活动的观点。许多哺乳动物脑的研究者都会同意约翰斯·霍普金斯大学的大卫·罗宾逊的观点，他在 1992 年指出：“试图从一个个细胞出发，以还原论为基础来解释任何真正的神经网络是如何工作的，这样的尝试是徒劳的，我们可能不得不接受尝试在更高层次的组织上理解脑。”虽然我们还无法理解龙虾的胃，对各种脑的群体水平研究也越来越多并且越发复杂，但群体活动始终是受组成成分影响的。因为这种复杂性，或者说虽然存在这种复杂性，意识之谜终将以我现在无法猜测到的方式得到解答。

这些只是我认为应该发生的事情。关于我们对脑的理解在未来会如何发展，有许多可能出现的情形：

各种计算类研究项目可能得到很好的结果，理论家会破解出所有脑功能的运行原理；或者是，连接组研究将揭示我们目前还不知道的脑功能的原理；或者是，一个理论将以某种方式从我们正在生成的大量成像数据中突然冒出来；或者是，我们将从一系列彼此独立但令人满意的解释中慢慢拼出一个（或多个）理论；或者是，通过对简单神经网络原理的研究，我们得以理解更高水平的组织方式；或者是，某种将生理学、生物化学和解剖学结合起来的全新方法将对脑中正在发生的事情提供决定性的启示；或者是，新的比较进化研究将阐明其他动物是如何具有意识的，并为理解人脑的功能提供深入的见解；或者是，为了解释简单的脑而开发出的模型被证明具有可扩展性，也能用于解释人脑；或者是，在人脑中发现的默认模式网络被证明同样适用于其他动物，并且在脑的整体功能中扮演着关键角色；或者是，超乎想象的新技术将为脑提供一个全新的隐喻，从而改变我们所有人的观点；或者是，我们的计算机系统将变得具有意识，给我们带来令人警醒的新见解；或者是，从控制论、控制理论、复杂性和动力系统理论、语义学和符号学中将涌现出一个新的框架；或者是，我们将接受根本就不存在一个全面的有关脑的理论这一点，因为脑没有整体的逻辑，因此我们只能解释脑的各个微小的部分，而我们必须满足于此；又或者是……

《大脑传》

作者：Matthew Cobb

译者:  张今

出版社:  中信出版集团

节选文字略有删减和修改，标题为编者所加。

神经动力学模型读书会

随着电生理学、网络建模、机器学习、统计物理、类脑计算等多种技术方法的发展，我们对大脑神经元相互作用机理与连接机制，对意识、语言、情绪、记忆、社交等功能的认识逐渐深入，大脑复杂系统的谜底正在被揭开。为了促进神经科学、系统科学、计算机科学等领域研究者的交流合作，我们发起了【神经动力学模型读书会】。

集智俱乐部读书会是面向广大科研工作者的系列论文研读活动，其目的是共同深入学习探讨某个科学议题，激发科研灵感，促进科研合作。【神经动力学模型读书会】由集智俱乐部和天桥脑科学研究院联合发起，已于3月19日开始，每周六下午14:00-16:00（或每周五晚上19:00-21:00，根据实际情况调整）进行，预计持续10-12周。期间将围绕神经网络多尺度建模及其在脑疾病、脑认知方面的应用进行研讨。

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神经动力学模型读书会启动：整合计算神经科学的多学科方法

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