Science Advances：萤火虫的同步依赖局部互动

导语

自然界中存在各种各样的同步现象，其中萤火虫闪光时的同步尤其罕见且震撼。7月一篇发表在 Science Advances 的论文，研究者基于360度实时摄像，对美国大雾山的萤火虫的同步闪光现象记录后，提出了基于局部互动的模型，解释了同步现象出现的机制。该研究说明了环境在塑造自组织和集体行为中的重要性，丰富了对自然界中的涌现现象的理解。

研究领域：涌现，同步，自组织，集体行为

郭瑞东 | 作者

邓一雪 | 编辑

论文题目：

Self-organization in natural swarms of Photinus carolinus synchronous fireflies

论文地址：

http://advances.sciencemag.org/content/7/28/eabg9259

萤火虫不同步闪光

萤火虫同步闪光

1. 密度大小会控制无序行为的出现与否

美国大雾山，以萤火虫壮观的同步现象而闻名。该研究于2020年6月3日到14日，在萤火虫交配高峰期，通过360度摄像机，捕捉萤火虫在3D中的运动轨迹，而通过另两台布置在底部的摄像机，以萤火虫的视角进行拍摄。之后将多个摄像头信号合并到一个3D 锥体中，从而模拟个体萤火虫的视角，找出其看到闪光来自群体的那个部分。根据观测萤火虫同步过程中呈现出的不对称性及同步于密度有关，猜想萤火虫通过一个动态的视觉连接网络进行局部互动，受到地形和植被导致的视觉遮蔽的影响，最终以中继的方式，促成闪光的爆发。

图1. 单台摄像机拍摄的萤火虫截图

图2. 通过第二台摄像机拍摄得出的萤火虫3D飞行轨迹

萤火虫利用闪光来辨认物种和求偶，雄性通过飞行和闪光来宣传自己的健康，而雌性有选择性地从地面回应。多单只萤火虫，一次的闪光通常持续100-150微秒。之前多年的观察指出，同步闪光这一现象，似乎只有当一群萤火虫达到一定密度时才会发生，但缺乏定量的研究。该研究首次证实了，在萤火虫密度低时，萤火虫的闪光现象是不同步的，只有在高密度时，萤火虫群落会在周期性的爆发中产生同步的闪光。

图3. 该研究中，记录到的6月3日（上图），和6月11日（下图）萤火虫在低密度和高密度时的某一区域闪光数目，种群密度低时没有出现同步，密度高时，以0.5秒为周期，会出现持续12秒的同步闪光。

图4. 将某区域同时闪光的萤火虫的平均数量（横轴）和其标准差（纵轴）绘制散点图，可以看到其在低密度和高密度时的幂率系数是不同的。可见当达到特定密度时，同步现象出现，导致标准差的相对增长幅度变大。

图5. 在一个萤火虫种群中，同步闪光的出现在空间上是不对称的，图B描述的是从下到上的情况，其起始是在底部，之后扩展到森林的顶部，而对于图C描述的水平的情况，其扩散是线性的

2. 萤火虫同步的机制是局部的互动

从无序到有序的转变，依赖于种群密度，这在自然界中并不少见。但之前的数学模型都认为，种群密度大了后，动物会更倾向于追随同伴的行为。但该研究观察到，即使只有两只萤火虫，其也会尝试同步其闪光。为了解释为何大规模的同步只在种群密度高的时候才会出现，同时还在空间上存在非对称性，该研究假设萤火虫需要能够看到的对方的闪光，才能自发同步，即另一只萤火虫需要出现在其眼睛和飞行路径所在的直线上，还不能有植物或者环境障碍遮挡，两者才能同步。当密度不够时，萤火虫会由于其环境中普遍存在的遮蔽物，无法形成大规模同步，简而言之，是因为它们看不到对方，才导致其种群无法形成同步现象的。

新模型指出，个体要在一定距离内，才可与其它个体进行交互，由此使得种群密度和群体行为有关，而之前解释密度为何会与群体行为有关，是假设其通过一组最近的邻居进行交互，必须有足够多的邻居才会模仿他人的行为。新模型能够解释，而之前的模型不能解释如下现象：种群密度较小时，两个相距很远萤火虫偶尔也能同步，只是不常出现（由于遮蔽物的存在），而当密度大时，同步的出现也是从局部扩展出来的。

之所以之前的研究没有考虑这一机制，是因为之前假设视觉遮蔽物是其它的同类，而不是环境中的固定障碍。而萤火虫同步场景的特殊之处在于，种群是稀疏的，环境会经常造成的视觉遮挡，阻止萤火虫看到较远位置的萤火虫，而飞行中一旦看不到，两只萤火虫就不会同步，只有足够密集时，更多的萤火虫不管怎么飞，都能看到另一只，从而同步的冲动会促使整个种群呈现前文描述的越来越多的萤火虫同时闪光。高处的萤火虫可以有着更广阔的视野，但数量很少。大多数萤火虫位于植被中，它们的视野可能被严重阻挡。由于近来的360度全景摄影技术的进步，才使得该现象得以被发现。

图6. 该实验于6月10号，观察的萤火虫同步的时间（横轴）距离（纵轴）的对应关系，其中每个点颜色，对应该时空同时闪光的萤火虫数目，该图说明全局来看是时间对称的，图中的灰线代表萤火虫的飞行轨迹

通过对萤火虫在某次闪光同步中的飞行轨迹分析，可以看出某些萤火虫先导比追随者闪烁得更长，飞行得更远。且飞行轨迹的不对称性表明，至少有一些萤火虫能够感知群体的整体状态，否则只基于局部互动，难以解释飞行轨迹为何会出现差异。

图7. 萤火虫在空间上闪光数的密度热图（B）及萤火虫在每个方格内部的相对距离的中值（c图），可见两幅图有相近之处，密度越近的区域，同步闪光的萤火虫的数量越多

雄性萤火虫通过闪光，来争夺异性，这会于其为何会出现同步闪光这一现象，看起来是有些矛盾，为何这些萤火虫要模仿对方了？这样如何让自己从同类中区分开来了？尽管在生态上，对此已有不少解释，但该文的数据，指出雄性萤火虫可以通过细微的变化，让自己从同步闪光的雄性中区分开，由此吸引雌性。

总结来看，该研究指出：萤火虫密度诱导了从不相关的闪光到同步的转变，只有当足够多的萤火虫积极地传输集体步伐信息时，才可能出现全局的同步闪光。其中的信息，可以像波一样在群体中传播，种群内部局部相互作用，而不是邻居数目或拓扑性质，促成了同步现象的出现于消失。该模型的建立，将会帮助科学家研究自然界中其它系统的同步之谜。

自然界中，自发形成的同步现象还有很多案例，例如萤火虫一齐闪烁，鱼群优雅地移动，成千上万只蟋蟀齐声鸣叫，听取蛙声一片，还有神经元同步发出电信号，黏菌向同一个方向前进。对相关现象感兴趣的读者，推荐《同步-秩序如何从混沌中涌现》一书。