前沿综述：大脑复杂自适应动力学的神经调节控制

关键词：神经系统，上行激活系统，自适应动力学，临界相变，自组织

论文题目：

Neuromodulatory control of complex adaptive dynamics in the brain

论文地址：

https://royalsocietypublishing.org/doi/10.1098/rsfs.2022.0079

控制构成大脑的数十亿个神经元相互作用的物理原理仍然未被清楚揭示。任何具有如此大量交互部分的系统都能够表现出非常复杂和异构的行为，这在很大程度上是由于系统有巨大的自由度。系统中的各个元素——即神经元和胶质细胞——本身也是复杂的，并且在功能上是非线性的，这进一步增加了神经系统动力学的复杂性。同时，强有力的证据表明大脑是在跨多个空间和时间尺度上组织的。由于这些原因，神经系统活动中出现的动力学是高度复杂和灵活的，但又是分布式和低维的。

作者提出了关键问题：神经系统微观成分的巨大维度和复杂性如何受到足够严格的控制以协调适应性行为？

作者认为，为了实现这种协调能力，神经元在相变临界点附近是平衡的，在相变临界点上，对神经元兴奋性的微小扰动会导致整体神经活动的非线性变化。作者提出上行激活系统（ascending arou-sal system，一组连接脑干、丘脑、下丘脑和基底节到大脑皮层的亚皮质结构，也称上行网状激活系统）是控制关键大脑动力学的可行手段。通过调节目标神经元的兴奋性和感受性，上行激活系统能够移动挑中分布式神经活动，以最大化涌现动力学的适应能力，同时使大脑具有灵活性、稳健性和效率。

从功能上来说，上行激活系统是大脑中一组高度保守的核团（在拓扑结构上），它们在清醒（以及各种睡眠状态）期间自主活动，将信号广泛地发送到大脑各个部分，改变神经元和胶质细胞的兴奋性。这些特性与复杂动力系统的有效控制参数的需求完全一致。上行激活系统的神经元在清醒期间以相对恒定的速率发放脉冲，这是区分清醒大脑和深度睡眠、麻醉和昏迷状态的大脑的一个重要特征。电刺激上行激活系统的不同区域可以唤醒麻醉的动物，这提供了上行激活系统在大脑中介导关键过程的证据。

进一步，作者讨论了神经调节物质如何影响丘脑的信噪比特性。例如，乙酰胆碱系统可能通过激发内源性的锥体细胞或通过招募使用前馈抑制的快速尖波GABA能神经元来促进前馈处理模式。这些神经生物学细节可能有助于解释乙酰胆碱在大脑中的作用和注意力集中的计算模型之间的联系。其他神经调节物质类别可以促进反馈处理的增加。例如，已经有证据表明，神经调节性神经递质可以直接促进L5PT锥体细胞的顶树突和基底树突之间的交互。

作者在综述中强调了理解神经调控如何影响大脑复杂适应动力学的重要性。进而指出，这一理解将有助于我们更好地理解控制神经系统疾病的因素，如与关键结构中的病理性损伤有关的痴呆症，以及经常通过操纵神经调控系统治疗的精神疾病。综述涉及的研究领域，有望使神经生物学、系统神经科学和统计物理之间得以统一。

对称性及其破缺在研究中有充分的体现。论文中提出通过追踪神经数据中连续时间段内的动作电位（尖峰）活动或阈值局部场电位，已经明确证明神经群体通常遵循特征幂律分布，即观察到越大（波动/尖峰）和更长雪崩的概率是服从幂律的，具备标度对称性。这种现象反映了大脑中的对称性。而上行激活系统作为一种通过调节目标神经元的兴奋性和接受性，进而控制临界大脑动力学的机制，反映了大脑中的对称性破缺。