导语


不同的意识理论对主观体验如何从大脑活动中产生有不同的解释，而在实际研究中，确认偏差和对研究设计选择的依赖阻碍了意识研究领域的进展。邓普顿世界慈善基金会（The Templeton World Charity Foundation）设立了加速意识研究（Accelerating Research on Consciousness initiative, ARC）项目，投入 30000000 美元，资助相关领域科学家以一种结构化对抗性合作的开放科学方法检验不同的意识理论。日前，第一期实验的结果已在上个月的意识科学研究协会年会（ASSC）上进行了汇报，在这期项目中，研究者对整合信息论（Integrated Information Theory, IIT）和全局神经元工作空间理论（global neuronal workspace theory, GNWT）的三个预测进行了大规模、多模态的对比检验，本文将对该项研究的检验结果进行介绍。

来自不同实验室的研究者们根据预注册，通过功能性磁共振成像（fMRI）、脑磁图（MEG）和脑电图（EEG），研究了 256 名人类参与者视觉体验的内容和持续时间的神经相关性。结果发现，在视觉皮层、腹颞叶皮层和额叶下皮层中存在反映意识内容的信息；在枕叶皮层和外侧颞叶皮层中的持续反应反映了刺激持续时间；在额叶和早期视觉区域之间存在内容特异性同步。这些结果证实了 IIT 和 GNWT 的一些预测，但也同时在事实上挑战了这两种理论：对于 IIT 来说，大脑后部皮层内缺乏持续的同步与网络连接指明意识的说法相矛盾。GNWT 面临的挑战是刺激消失时普遍缺乏神经元点火以及前额叶皮层中某些意识维度的表达有限。

朱思嘉 | 编译

Mindverse Research | 来源



原文题目：
An adversarial collaboration to critically evaluate theories of consciousness
原文链接：
https://doi.org/10.1101/2023.06.23.546249





目录

  • 研究设计与理论预测

  • 预测1：意识内容解码
  • 预测2：意识内容维持
  • 预测3：大脑区域连接
  • 三方讨论
  • 对两种意识理论的挑战
  • IIT 的回应
  • GNWT 的回应
  • 小结



研究设计与理论预测




哲学家和科学家一直试图解释意识的主观本质（例如疼痛的感觉或看到彩虹的感觉）以及它与大脑中物理过程的关系。这种「解释鸿沟」（亦被称为「意识的难问题」）导致了当下并行发展的几种相互竞争的意识理论。这些理论对意识的神经基础给出了互不相容的解释。由于对某一理论的实证支持往往高度依赖于方法论的选择，这导致在检验这些理论时存在着确认偏差。推动可被广泛接受的神经科学意识理论的融合将产生深远的医学、社会和伦理意义。

带着这个目标，研究者们共同开展了一项大规模、开放的科学对抗性合作以测试不同的意识理论，加速意识研究进展。这项合作汇集了意识研究领域最成熟的两个理论：整合信息论（Integrated Information Theory, IIT）和全局神经元工作空间理论（Global Neuronal Workspace Theory, GNWT）的支持者。研究者共同确定了理论的不同预测，并开发了用以测试意识理论的研究设计（图1a-b)，此外还预注册了两种理论的基础假设和预测，包括每种预测的通过/不通过标准、预期结果及其解释。

IIT 和 GNWT 对意识的解释不同：IIT 提出，意识是神经网络影响自身的内在能力，由网络支持的最大不可约整合信息（phi）的数量决定。理论和神经解剖学表明，最大 phi 的复合体可能主要存在于大脑后部皮层，即颞-顶-枕部的「热区」（hot zone）。相反，GNWT 假设意识产生于信息的全局传播和后期放大（「点火」（ignition）），这些信息通过高阶感觉区、顶叶，尤其是前额叶皮层（PFC）的互联网络。虽然 GNWT 的工作空间既包括前额叶皮层也包括下顶叶皮层，但在这项对抗性合作中，研究者将重点放在前额叶皮层（PFC）上，因为 GNWT 和 IIT 对这一脑区提出了最不相容的预测。


研究者测试了 IIT 和 GNWT 的三个核心对比预测，以了解大脑如何实现意识体验：预测1 与大脑中应该发现有意识内容的区域有关：IIT 预测有意识内容主要在大脑后部脑区具体化，而 GNWT 则指出了 PFC 的必要作用。预测2 与意识感知如何随着时间的推移而维持有关：IIT 预测，在整个意识体验期间，有意识内容通过后部「热区」的神经活动积极维持。相反，GNWT 预测 PFC 在刺激开始时点火，在刺激消失时工作空间更新，之间保持着信息的活动-沉默。预测3 与意识知觉过程中皮层区域间的区域连通性有关。IIT 预测了大脑后部皮层的短时连通性，包括较低水平的感觉区域（V1/V2）和较高水平的类别选择区域（梭状面区，侧枕皮质等）；相比之下，GNWT 预测了高水平类别选择区域和 PFC 之间的长时连通性。任何一个理论想要通过这三个预测都不是一件容易的事，特别是在研究者们设计了高强度、多模态研究的情况下。这个实验的最后一个目标是通过排除可能混淆的认知过程/任务相关过程的皮质区域来缩小可能参与意识的皮质区域。

为了验证上述预测，研究者研究了有意识视觉体验的内容和时间范围，这些体验在现象上是多方面且丰富的。例如，当观看《蒙娜丽莎》（图1c）时，人们会体验到它位于视觉空间中，具有特定的身份和特定的方向，只要人们一直看着这幅画，这种体验就会持续下去。为了捕捉意识的多面性，研究者呈现了四个不同类别（面孔、物体、字母、假字体）的阈上刺激，每个类别包含 20 个具体身份，以三个方向（前、左、右）呈现，持续时间为 0.5、1.0、1.5 秒（图1d）。参与者在观看刺激的同时被要求寻找两个不常见的目标，一些刺激与任务相关，而另一些刺激与任务无关（图1e）。这种范式首先提供了检验理论预测的稳健条件，因为它专注于清晰体验的意识内容，使用高信噪比、完全注意的阈上刺激进行研究，这使得预测失败的结果更可靠。其次，它最大限度地减少了任务和报告的混淆，更好地隔离了与意识相关的神经活动。最后，它与通常的理论测试方法不同，探索经验如何随着时间的推移而保持的新预测，使结果更具信息性。


为了防止确认偏差，所有的研究都是由理论中立的团队实施的。研究共招募了 256 名参与者：功能磁共振成像（fMRI, N=120）、脑磁图（MEG, N=102）和颅内脑电图（iEEG, N=34）。每种数据类型由 2~3 个独立的实验室收集，以确保跨人群样本、记录系统和主试的可推广性。研究目标是通过（1）将意识理论与数据采集和数据分析分离以防止偏差，（2）使用多模态方法在精确的时空精度上测试意识理论，（3）在大量参与者样本中获取数据以提高统计能力，从而提高结果的信息性，可重复性和稳健性。（4）使用标准化和预注册的方案在相同的实验框架下评估理论，并进一步减少证实偏差，最后（5）结合分析优化阶段和最终测试阶段，使用数据集的独立部分来证实结果的稳健性（图1b）。

研究者首先检查了任务操作有效性，在数据模式和站点之间的可比性。参与者在任务中的表现优异，各数据模式下各实验室参与者的表现相似，癫痫患者的行为表现略低于健康参与者，但仍有较高的行为表现。参与者在任务相关和不相关的试次中都可以意识到刺激。

在剔除数据异常的参与者后，研究者对 1/3 的 MEG (N=32) 和 fMRI (N=35) 数据集进行了初始优化阶段，以评估各站点的数据质量并优化分析管道。在优化阶段之后，分析管道被预注册后得以应用 (https://osf.io/92tbg/) 。




意识内容解码




IIT 认为关于意识内容的信息应该主要存在于大脑后部皮质区域，而 GNWT 认为意识应该需要 PFC 的参与。因此，理论之间的主要差异在于 PFC 的必要性。为了测试预测1，研究者评估了刺激类别（图片：面孔/物体；符号：字母/假字体）和方向（左/右/正）的解码。参与者的任务是识别目标刺激类别，例如「对面孔 A 和物体 B 进行反应」（前图1e）。因此，在研究中，所有刺激类别都与任务目标相关也与任务目标无关。而刺激方向与任务完全无关。

根据预注册的预测，如果观察到一种刺激类别配对的解码（例如，面孔/物体或字母/假字体），并且如果方向的信息在至少一个类别上，在相关脑区和时间窗中是可解码的，两种意识理论将通过这些测试。类别和方向的解码测试构成了对理论更严格的测试，因为它需要满足两个条件，同时还捕获意识内容的一个关键方面，即意识多维性或现象学丰富性（图1d）。

关于类别的解码，研究者试图通过在一个任务中训练分类器并评估它是否泛化到其他任务条件来证明信息的证据与任务无关。本文中报告了类别（面孔/物体）和方向（面孔的左/右/正视图）解码的最可靠结果。对于字母/假字体的解码观察到相似的结果。

在 iEEG 数据中，研究者在任务无关条件下的每个时间点对高伽马频带活动 (70-150 Hz) 的模式分类器进行了训练，并在任务相关条件下的所有时间点上和理论 ROI 内的所有电极点上针对每个刺激的持续时间和类别进行了测试（图 2a）。 在后部皮层中，面孔/物体解码在刺激的大致持续时间内表现出显著的跨任务泛化（ACC > 95%，图 2b 顶行）。在 PFC 中，面孔/对象解码的跨任务泛化也是显著的（ACC ~ 70%），但这种解码的时间泛化仅限于 ~0.2-0.4 s（图 2b，底行）。任务相关试次的训练和任务无关试次的测试显示出相似的结果。因此，意识内容解码的跨任务时间泛化的持续模式（后部皮层）和阶段性模式（PFC）分别与 IIT 和 GNWT 的预测相匹配。

MEG 健康参与者群体 (N=65) 对刺激类别跨任务解码的结果与 iEEG 患者（N=29）的观察结果一致。在理论预测的时间窗口内，面孔/物体解码的跨任务泛化在后部脑区和 PFC 中都被发现（图 2c），MEG 中解码的跨时间泛化在后部皮层得以维持，而在 PFC 中，三种刺激持续时间的解码都很短暂。

研究者还利用 fMRI 的高空间分辨率在大量健康参与者（N = 73）中测试了该理论的预测。使用探照灯方法，结果发现纹状体和纹外皮层、腹侧颞叶和顶内皮层具有分布式且鲁棒的跨任务泛化（~75%，图2d）。前额叶皮层的泛化准确度较低（~60%），并且在空间上仅限于中额叶皮层和下额叶皮层区域（图 2d）。这些结果也与理论相关的 ROI 分析密切匹配（图 2e）。因此，在不同的测量模态中，研究者观察到面孔/物体解码同时存在于大脑后部皮层和前额叶 ROI 中，这与 IIT 和 GNWT 的预测一致。


由于意识内容表征是丰富的、多维的，包括超出类别的特征，因此，研究者还解码了刺激方向（这总是与任务无关）。类别和方向的探测解码为理论测试设置了更高的门槛。结果发现 IIT 和 GNWT 的预测结果不同：面孔方向的解码 （左/右/正）在后部皮层中发现，但在前额叶中基本没有发现（iEEG: 图 2f、h；fMRI: 图 2g；MEG: 2i）。在大脑后部皮层中还能观察到其他刺激类别（字母和错字体）的方向解码，但三种测量模态下的前额叶 ROI 中均没有类似发现。

最后，研究者测试了 IIT 的预测：前额叶不会提供超出后部脑区的进一步信息（甚至可能降低性能，因为它可能会将噪声引入分类器）。如果发现 PFC 的加入可以提高解码准确性，那么该测试的结果将对 IIT 提出挑战，如果没有提高则与两种理论一致，因为 GNWT 认为 PFC 中的工作空间神经元从后部感觉加工器广播信息而不是添加信息。研究者比较了专门在后部脑区训练的分类器与同时在后部脑区和前额叶训练的分类器的解码性能。所有三种模态的结果表明，当将前额叶添加到后部脑区时，类别解码和方向解码都没有改善，在某些情况下甚至会减少。


综上所述，关于预测1，本研究发现了对 IIT 的支持：后部皮层意识内容（类别和方向）的解码是稳健的，独立于任务操作，并且跨数据模态（iEEG、 MEG 和 fMRI）一致。此外，当将 PFC 包含到后部皮层时，类别和方向的解码相同或减少。对于 GNWT，本研究发现在所有三种成像模态中，只有 MEG 活动显示了面部方向的解码，但 PFC 中的任何其他刺激类别都没有显示出方向解码。然而，这样的结果不能最终排除后部源信号泄漏的可能性。考虑到 fMRI 和 iEEG 的定向解码结果为负，它们提供了比 MEG 更高的空间分辨率，这一总体结果模式对 GNWT 的预测之一提出了挑战。





意识内容维持




IIT 预测，在意识体验期间，后部皮层中指定意识内容的网络状态会被积极维持。相比之下，GNWT 预测刺激开始后（当工作空间更新时）约 0.3-0.5 秒内 PFC 内会出现短暂的内容特定神经元点火，然后，神经元活动衰减到基线，信息保持在活动-静默（activity-silent）状态，直到另一个点火标记当前感知的结束和新感知的开始（在本研究范式中为刺激结束后的注视点界面）。

根据预注册，如果研究者观察到相应意识内容维持的时间动态，即 IIT 和 GNWT 的持续性与阶段性（图 1a），则理论将通过测试。具体来说，在相关的脑区和时间窗中，如果在后部皮层中发现至少一种意识特征（类别、身份或方向）的持续内容特定信息和刺激持续时间的激活跟踪，则 IIT 将通过测试。如果这些特征中的至少一个被发现与随着时间推移而维持意识内容相关的前额叶阶段性激活（在开始和结束时），则 GNWT 将通过测试。 研究者评估了这些预测，研究了激活强度与刺激持续时间的关系，以及每个与理论相关的 ROI 中激活的信息内容。本测试专注于与任务无关的条件，因为它对与意识相关的神经活动最具诊断性，可以最大限度地减少其他认知过程的可能干扰。本次测试在两种具有高时间分辨率（毫秒级）的数据模态（iEEG 和 MEG）上进行了采集。

首先，研究者测试了神经元激活作为刺激持续时间函数的理论预测。在 iEEG 数据中，研究者使用线性混合模型对高伽马 (HG) 频带（70-150 Hz）中神经活动的时间过程进行建模，其作为理论预测时间模型（图 1a. 中图）和刺激持续时间的函数，与每个电极的尖峰活动和理论 ROI 相关。

在本次分析的 31 名癫痫患者中，657 个后部皮质电极中的 194 个 (29.5%) 和 655 个 PFC 电极中的 123 个 (18.7%) 表现出响应刺激的 HG 活动。

后部皮质中，有 25 个电极表现出跟踪刺激持续时间的持续活动，这与 IIT 的预测一致（图 3a）；其中，12 个（主要在早期视觉区域的）电极显示出持续的持续时间跟踪，无论刺激类别如何，其余 13 个（位于腹侧颞叶皮层的）电极显示出类别选择性跟踪。总体而言，表现出类别特异性和持续时间跟踪的电极比例很小，例如，只有 15% (8/53) 的面孔选择性电极显示出 IIT 预测的持续持续时间跟踪，这表明其底层神经基质稀疏。这些反应主要集中在外侧梭状回。其余的面孔选择性电极在刺激开始时表现出瞬时激活，分布在纹状体、纹状体外和腹侧区域。

在 PFC 中，99 个和 24 个电极分别显示非选择性或类别选择性的初始反应（图 3d）。然而，所测试的 655 个电极中没有一个与 GNWT 预测的时间曲线（即起始和消失）相匹配。这个无效结果并不是由于分析方法造成的，因为 LMM 对 ROI 之外的 10 个电极（纹状/纹状外皮层）中拾取 GNWT 预测的模式很敏感（图 3b）。使用不受限制的时间分布和时间窗解码刺激持续时间的探索性分析显示，额下沟中的单个电极显示出了 GNWT 预测模式，但早于预期（0.15 s，图 3d）。同一电极表现出双相事件相关电位，早期（0.15 s）呈正偏转，后期潜伏期呈负偏转。

其他控制分析，包括对刺激的结束进行时间锁定分析，进一步证实了 IIT 在后部脑区预测的时间分布，以及 PFC 中 GNWT 预测的时间分布的缺失。

对于 MEG，研究者使用 LMM 来研究后部皮层和 PFC 内伽马频段功率的时间模式。 尽管伽马频带活动在后部脑区很强，但没有一个基于理论的模型能够很好地拟合数据。iEEG 和 MEG 中 α 频率的结果尚无定论，并且没有为这两种理论提供强有力的支持。在 iEEG 中，没有一个前额叶电极显示出起始和消失的响应，但在后部脑区发现了这种模式。在 MEG 中，在后部皮质和前扣带皮层的大多数区域发现了与 GNWT 预测一致的时间分布，但这些结果高度依赖于参数选择，并且不能排除来自后部脑区的污染。

总之，时间激活分析的结果支持 IIT 对后部皮质持续激活的预测。 相比之下，在 iEEG 中没有发现关于 GNWT 预测的证据，该预测涉及刺激开始和消失时 PFC 的后期阶段点火，尽管在刺激开始时存在强烈的点火。MEG α 波段的证据尚无定论，但尽管 PFC 覆盖范围广泛，但 iEEG 并未支持这一点。 这种结果模式挑战了 GNWT 的预测。


在分析大脑活动的时间概况后，研究者在 iEEG 和 MEG 源数据中使用跨时间表征相似性分析 (RSA) 来测试意识内容在哪个时间窗口中被表征（图 1a. 中）。对于 IIT 来说，只要有意识体验持续，意识内容就应该维持。相反，GNWT 预测工作空间在刺激开始时会发生阶段性点燃，而不会主动表征意识内容，直到另一次点燃标记知觉的结束。在每个与理论相关的 ROI 中，研究者对每个刺激维度（类别、身份、方向）执行跨时间 RSA，并将它们与理论预测的时间模型相关联（图 1a，右图）。

在 iEEG 中，研究者分别计算了后部 583 个电极（N = 28）和 PFC 皮层 576 个电极（N = 28）的 HG 活动模式之间的相关距离。然后，研究者应用主成分分析（PCA）来可视化相似性结构。

在后部皮层中，RSA 揭示了持续的面孔/物体分类表征，类别间（面部/物体）的相关距离比类别内（面部、物体）的相关距离更大（图 3e）。RSA 矩阵与 IIT 预测的时间模型显着相关，并且优于 GNWT 模型。

在 PFC 中，RSA 揭示了刺激开始时的瞬时面孔/物体分类表征，但刺激消失时则不然。同样，研究没有发现与 GNWT 起始和结束的模型任何的显着相关（图 3f），即使在任务相关条件下也是如此。研究者还使用以下三个控制分析进一步证实了 PFC 中不存在 GNWT 预测模式：(a) 特征选择，改进了 PFC 中的 RSA；(b) 修改时间窗，以调查刺激消失时较早点火的可能性；(c) 解码分析时间锁定（刺激消失时）试次，以最大限度地提高灵敏度。这些控制分析都没有改变总体结果。


有人认为，由于意识体验是特定的，身份和方向的表征是对意识体验的神经基础的更严格的考验。因此，研究者还评估了有关刺激身份的信息是否与理论预测相符。

在后部皮层中，物体的身份信息在整个刺激持续时间内持续存在，相同身份的物体比不同物体身份显示的距离更小（图 3e）。IIT 模型与观测到的 RSA 矩阵显着相关，并且相比 GNWT 模型也更好地解释了数据。对于字母和假字体的身份，找到了可比较的结果，但对于面部的身份却没有找到。PFC 中出现了不同的情况，在刺激开始、结束时以及通常在整个时间窗口中都缺乏物体的身份信息（图 3f），面孔、字母和假字体也是如此。 

最后，研究者测试了方向信息的存在。在后部皮层中，有关面孔方向的信息在刺激开始时很弱，但并不持续，在 0.5 秒后衰减（图 3e），这与 IIT 的预测相反。在 PFC 中，没有发现有关面部方向的信息（图 3f）。 MEG 的时间序列分析中，没有任何理论预测得到证实。

综上所述，对于预测＃2，研究者发现了支持 IIT 的证据，因为意识内容的激活和表征在后部皮层中持续存在，包括类别和身份的表征。然而，GNWT 受到了挑战，没有证据表明 PFC 在刺激开始和消失时发生晚期时相性点火，尽管在刺激开始时存在强烈的点火。RSA 分析证明了 PFC 中的类别信息，仅出现在刺激开始时且早于预测时间；而关于刺激的身份和方向的信息完全不存在。




大脑区域连接




IIT 预测后部皮质内存在神经连接，即在任何有意识视觉体验中，存在较高级感觉区域和初级感觉区域 (V1/V2) 之间的神经连接。相比之下，GNWT 假设存在一个短暂且晚期的亚稳态（>0.25 s），PFC 和特定类别区域之间的信息共享表现为远程（gamma/beta）同步

根据预注册，如果研究者在相关时间窗中观察到理论指定的皮层节点之间的区域间连通性，则理论将通过此测试。 对于 IIT，这意味着面部/物体选择区域和 V1/V2 之间持续的内容特定同步；而对于 GNWT，类别选择区域和 PFC 之间的连接应该是阶段性的（0.3-0.5 s）。研究者使用 iEEG 和 MEG 记录并计算了每个类别选择时间序列（面部选择节点和对象选择节点）与中等刺激持续时间（1.0 s）和较长刺激持续时间（1.5 s）中的 V1/V2 或 PFC 时间序列之间的配对相位一致性（pairwise phase consistency, PPC）。

对于 iEEG，研究者将分析限制在显示面部和物体选择性的电极上，结果发现类别选择性增加，例如：在类别选择性电极和 V1/V2 电极之间的面孔的神经振荡同步>物体的神经振荡同步（图 4b，顶行）。然而，这些效应是早期且短暂的（ < 0.75 s），仅在低频（即 2-25 Hz）观察到，并且主要由刺激诱发反应引起的同步活动来解释。因此，研究结果与 IIT 的预测不符，因为在 IIT 预测的 gamma 频段中没有发现该活动，并且该活动没有持续。在相关时间窗口内，在面部和对象选择性电极以及 PFC 之间没有发现内容选择性 PPC，这与 GNWT 的预测不同（图 4b，底行）。

对于 MEG，研究者发现面部选择性区域与 V1/V2 和 PFC 之间存在选择性同步。但这些效应是早期的，且仅限于低频（2-25 Hz），这与 IIT 和 GNWT 的预测不一致（图 4d），并且主要通过刺激诱发反应来解释。

可见，预注册的 PPC 指标结果并不支持这两种意识理论。由于噪声的存在，对神经信号的相位估计具有挑战性。因此，研究者放宽了限制条件并探索性地检验了对信号振幅共调制敏感的神经连通性指标 ：动态功能连通性（dynamic functional connectivity, DFC），同时排除了诱发反应的影响。

在 iEEG 中，研究者观察到物体选择性电极和 V1/V2 之间存在显著的连通性（图 4e），且在多个频段中都很明显，其中最主要的是 gamma 频段。然而，与 IIT 的预测相反，这种连接依旧很短暂。面孔选择性电极和 V1/V2 之间的连接很少。在 GNWT 预测的频段（gamma）和时间范围内，PFC 与面部和对象选择区域之间观察到显著的连通性。在 MEG 数据中，仅在面选择性节点以及 PFC 和 V1/V2 之间发现 α-β 频段中的短暂 DFC（图 4f）。

总之，iEEG 中探索性 DFC 指标的结果支持了 GNWT 的预测，同时挑战了 IIT 的预测，因为与 V1/V2 没有持续的连接。而值得注意的是，iEEG 对 V1/V2 进行了稀疏采样，只有 12 个电极位于 V1/V2，而 PFC 中包含 472 个电极。


最后，研究者在 fMRI 数据中，通过同质性抽样评估了整个大脑皮层的连通性。通过计算广义心理生理相互作用指标（gPPI），将梭形面部区域（FFA）和外侧枕叶复合体（LOC）定义为每个参与者的种子区。 FFA 显示与 V1/V2、额下回 (IFG) 和顶叶内沟 (IPS) 的内容选择性（面部>物体）连接，这与 IIT 和 GNWT 的预测一致（图 4g）。在 fMRI 中分离任务相关和不相关试次时，没有发现物体选择性节点与 PFC 或 V1/V2 之间的区域连接选择性增加。为了确定与 PFC 和 V1/V2 的连接是否可能由 gPPI 中的任务驱动，研究者还探索了按任务分离试次的 iEEG 数据，结果发现具有 IFG 和 V1/V2 的面部选择性电极具有任务独立的选择性 DFC 连接（面部 > 对象，图 4h）。


综上所述，对于预测 3，在仅考虑预注册的指标时，没有发现支持 IIT 或 GNWT 的证据。PPC 结果的频段和时间模式与任一理论均不一致。而探索基于信号振幅的连通性指标（DFC 和 gPPI）时，研究者发现了对 GNWT 的支持，因为在 iEEG 和 fMRI 中观察到与 PFC 的连通性，并且与 GNWT 预测的时间（~0.3 s）和频段（gamma） 也吻合。对于 IIT 来说，尽管 iEEG 和 fMRI 数据中都存在与 V1/V2 的连接，并且具有预期的频谱特征，但它并没有在整个刺激持续时间内持续存在，这与 IIT 的预测不同。 不过，鉴于 iEEG 中 V1/V2 的稀疏覆盖范围，可能需要进一步调查。




意识的神经关联物




最后，研究者还希望通过检测始终对视觉刺激做出反应、而非对其他伴随的认知过程（例如任务执行和运动反应等）做出反应的皮质区域，来缩小可能参与（视觉）意识的皮质区域（即推定的意识神经关联物，pNCC）范围。该测试对两种意识理论都有影响，因为它们对 NCC 的预测不同。IIT 预测意识的皮质基底应包括后部脑区，并同意由于任务混淆应排除某些 PFC 区域。而即使排除了任务的影响，GNWT 仍预测了 PFC 的重要作用。

根据预注册，研究者在单变量激活和解码数据上使用了对比-结合方法（contrast-conjunction）。首先，研究者确定了几个前额叶 ROI 中对任务（任务目标，其他任务相关）敏感的体素，这些体素在后续分析中被剔除。

在其余区域中，研究者确定了对意识内容变化敏感的脑区，它们在任务相关和任务无关条件下始终对至少一种刺激类别（刺激>基线）做出反应（图5）。在后部皮质中，腹侧枕颞区的几个区域对三个及以上的刺激类别表现出一致的任务独立激活。在 PFC 中，额下回（IFG）、额中回（MFG）和眶皮层至少因一种刺激类别而被激活。后部皮质（例如，纹状体和一些纹外区域）和 PFC（例如，额下回和额中回以及眶皮质）的许多区域均显示失活。补充解码分析揭示了纹外区域、早期视觉皮层以及 PFC 中小的右侧化簇。

综上所述，pNCC 分析揭示了意识可能区域的模式，该模式在空间上比相当广泛的预注册理论 ROI 预期的更受限制。具体来说，正如 GNWT 所预测的那样，MFG、IFG 和眶皮层可能参与意识。此外，与广泛的失活相比，PFC 中发现的激活模式很少，这表明在评估该区域在意识感知中的作用时，需要重新考虑对激活（相对于失活）的过分关注是否合适。研究者认为这种分析的信息丰富但并不严格，因为它有可能通过包含无意识的感觉前兆来高估意识的可能皮层区域。



三方讨论




在对上述三种预测的实证检验中，研究者已经提供了严格的测试并汇集了不相容的理论观点，但是可能存在对证据的不同解释。为了更好地评估意识理论以推动领域的发展，下文将汇集三方的视角对上述的发现展开讨论。首先，将由来自邓普顿 ARC 项目的理论中立研究者提出对两种意识理论的主要挑战；随后，两种理论的支持者将给出各自的解释和未来的发展方向。

对两种意识理论的挑战

Cogitate consortium




对于整合信息论（IIT）：

如上图，对 IIT 来说，后部皮质内缺乏持续同步是最直接的挑战。在敏感性不同的多项分析中，研究者仅观察到类别选择性区域和早期视觉区域之间的瞬时同步。这与 IIT 的主张（神经网络的状态指定了意识的程度和内容）不同，尽管此无效结果可能源于方法学限制（例如，V1/V2 区域的 iEEG 采样有限） 。

更广泛地说，尽管 IIT 通过了预注册关于持续时间的预测（#2），但没有证据表明方向的持续表征，而方向通常是意识体验的基本属性，并且应该相应地表现出持续的表征。这对 IIT 来说是一个挑战，因为方向解码在所有三种数据模态中都很稳健，这就留下了方向信息如何随着时间的推移而维持的问题。

最后，pNCC 分析表明 PFC 的某些区域可能对意识很重要。虽然 IIT 正确预测了最一致的激活和可解码性内容将在后部皮层中找到，但它必须解释在 MFG 和 IFG 中的发现。这一发现对于解释当前实验的背景（任务无关刺激的额外认知加工被最小化）特别重要。


对于全局神经元工作空间（GNWT）：

对 GNWT 来说，根据预注册标准，最重大的挑战涉及其随着时间推移维持意识感知的解释，特别是刺激消失时缺乏点火。本次研究中未能揭示 PFC 中的消失反应（无论是在激活还是恢复任何类型的解码内容时）。这一结果不太可能源于灵敏度限制，因为在其他区域（例如视觉区域）发现了大量的消失反应；在 PFC 中，发现对相同的刺激有强烈的起始反应。考虑到空白注视点出现时意识体验的变化，刺激消失时缺乏点火尤其令人惊讶。这种清晰的意识内容更新应该以某种方式由全球工作空间表征。因此，维持意识体验的这一方面在 GNWT 框架内仍然无法解释。

GNWT 的另一个关键挑战涉及体验内容的表征：尽管 PFC 中发现了类别的表征，但没有发现身份的表征，并且关于方向的表征只出现在 MEG 中。这就提出了一个问题，即 PFC 是否参与广播了 GNWT 预测的所有意识内容，或者仅参与了其中的一个子集（例如，抽象概念和类别，而不是低级细节），在这种情况下，可能需要重新考虑和定义 PFC 在意识中的作用。 

最后，PFC 中意识内容的解码在空间上高度受限，同时 pNCC 分析中观察到的 PFC 受限激活和失活，都指向「局部点火」而非 GNWT 预测的「广泛点火」。



在本研究之前，IIT 和 GNWT 的预测大多只在一种数据模态上进行测试，为负面结果留下了解释空间（给定测量模态的局限性）。本研究中可以更彻底、系统地评估理论的预测，使正面和负面的发现都更有意义。

从概念上讲，本研究重点是 A 的意识体验内容与 B 不同的机制（即类别、身份、方向和持续时间），该机制解决了大脑活动与主观现象学之间的联系如何在不同的意识体验之间变化。本研究不采用主流的对有意识体验的存在与否进行对比的研究方法（无法直接揭示与意识相关的过程），而是直接研究意识的内容。有些人会认为这样只是在追踪刺激加工，而非意识本身。然而，在这种对抗性合作的背景下，其目的是证伪 IIT 和 GNWT 的不同预测，而不是提供确凿的证据，如果理论的主要积极预测在这样的情况下失败了，这就表明理论所提出的神经机制不太可能是有意识体验的最低必要条件。因此，本研究对这两种理论提出了原则性的检验。

除了对理论本身的直接挑战之外，研究者们还提出了许多理论检验和理论构建的重要问题，例如：如何权衡不同的理论预测，如何将预测、分析和测量之间的证据结合起来。从一开始，研究者就定义了一组独立的预测，设定了失败的标准，然后根据这些预测权衡结果。人们迫切需要一个正式的框架，通过权衡和定量整合理论通过和失败的证据，解释理论预测的中心性、测量误差以及样本和测量之间的一致性，以便在未来实现系统的理论建设。

整合信息论（IIT）的回应

Integrated Information Theory: Melanie Boly, Christof Koch, Giulio Tononi


本次研究结果证实了 IIT 的总体主张，即大脑后部皮层区域足以产生意识，不需要前额叶皮层的参与和全局广播。结果支持预测 #1：后部脑区可以最大地解码意识内容，但前额叶皮质的解码通常不成功；结果同时支持预测 #2，即后部脑区在看到持续存在的刺激时持续激活；结果不支持预测 #3：脑区间存在持续的内容特定同步。

后部脑区通常被认为仅仅是「信息加工器」，它们的激活被认为是必要的，但对于体验特定内容来说还不够。例如，它们可能会在深度睡眠或麻醉期间激活，也可能因对比范式、近阈值范式中未被报告的刺激显示激活。这看起来似乎需要额外的参与，例如「全局广播」或 PFC 的「高阶监控」 。

只要后部脑区满足最大整合信息的要求就足以产生意识，为什么 IIT 会有这样的预测？与其他意识理论不同，IIT 从经验的基本属性中推断出意识基础的基本物理要求。这导致了这样一种说法：经验的质量和数量是由「因果结构」（cause–effect structure）决定的，而「因果结构」是由具有最大整合信息的基底（主要复合体）指定的。IIT 支持者认为后部脑区应该为主要复合体提供极好的基底，因为它们密集的局部连接在地形上排列成了一个分层的、发散-收敛的 3D 晶格（hierarchical, divergent– convergent 3D lattice），这就导致了预测 #1。然而，根据 IIT，后部脑区只有在其生理机能确保高度整合信息的情况下才能支持意识，当人在深度睡眠和麻醉中失去意识时，这种高度整合信息会因双稳态而崩溃。

相比之下，大部分 PFC 似乎不是以网格（grid）形式组织的，而是分隔列（segregated columns）的拼凑，不利于高度整合的信息。即便如此，任何以网格形式组织、与后部脑区紧密相连的前额叶区域很可能是主要复合体的一部分。IIT 的支持者先前指出「我们对前额叶没有先入为主的敌意，也认为在某些前额叶区域寻找特定体验方面的 NCC 是一项重要的任务。」例如，IFG 的某些部分可能有助于面孔的抽象/评估/可操作的体验方面，这可能与某些 pNCC 的结果一致。然而，IIT 预测，如果 PFC 被选择性地停用，我们仍然会有对面孔的体验（不包括 PFC 区域贡献的体验方面）。

对于 IIT 来说，所有的质量都是结构（all quality is structure）：体验的所有属性都由主要复合体指定的因果结构属性来解释。因此，每一个意识内容（面孔、物体、字母、空屏）都是整合信息（不可约因果及其重叠）的（子）结构；它既不是在全局范围内编码和广播的消息，不是分布式活动模式，也不是神经过程。事实上，IIT 的研究旨在解释特定的意识内容：为什么空间感觉是延展的，时间感觉是流动的，现象对象感觉像是将一般概念（不变量 invariants）与特定特征结合在一起。所有这些都完全取决于它们相应的因果结构。前面也说到，当我们看到蒙娜丽莎时，我们看到了她的脸，在画布的特定位置具有其独特的特征，只要我们看着她就能体验到这些存在。这就是为什么我们预测（#2）后部脑区的 NCC 将持续整个感知持续时间，尽管有广泛的证据表明神经适应和开始/结束的神经反应（可能是由于瞬态兴奋/抑制不平衡），并且预测（#3）较高区域和较低区域的单元之间会发生同步（反映因果关系），分别支持不变概念和特定特征。

全局神经元工作空间理论（GNWT）的回应

Global Neuronal Workspace Theory: Stanislas Dehaene


本次研究结果证实，即使是与任务无关的刺激，无论其刺激持续时间长短，PFC 也会以内容特定的方式表现出约 200 毫秒的亚稳态活动「点火」 ，与此同时，与面孔和物体选择性后部脑区的远距离动态功能连接也会短暂增加。这些发现虽然没有被 IIT 预测到，但符合 GNWT 的预测和先前的发现：PFC 包含有意识视觉内容的详细编码。这些发现反驳了之前因证据不足仓促得出的结论。iEEG、MEG 和 fMRI 在同一任务中的融合减轻了对 EEG/MEG 可能源重建错误的相关担忧。它还解决了与有意识点火时间相关的争议，最初认为该时间与 P300 有关，但显然可以更早出现（200 ms）。 GNWT 将进一步预测，该潜伏期应该根据自下而上积累的证据（例如对比范式）和自上而下其他任务的注意/分心的强度而变化。

虽然一些结果确实挑战了 GNWT，但考虑到实验的局限性，它们似乎并非不可克服。首先，理论预测的特异性存在极大的不对称性。在本实验中，IIT 的大量数学基础都没有被测试 ，例如意识的 φ 测量。相反，IIT 的独特预测（刺激持续时间内视觉脑区的激活）是任何熟悉这些脑区自下而上反应特性的生理学家都会预测的，因为视觉神经元在注意不集中或全身麻醉期间仍会有选择地做出反应。这种后部脑区刺激特异性、持续时间依赖性的反应同样可以由 GNWT 预测，但归因于无意识加工。

可惜在本研究中，我们无法确定哪些激活反映了有意识或无意识的加工，因为实验设计没有对比有意识与无意识的条件（ARC 第二期实验中将包含这种对比） 。目前的实验依赖于看似无害的假设：实验刺激在整个持续时间内「无疑会被有意识地体验」。然而，众所周知，即使是完全可见的刺激，在不同的注意方向上也可能看不见（注意瞬脱、不注意视盲），或者可能在与刺激呈现解耦时变得有意识（心理不应期、回溯线索）。在这里，参与者有可能短暂地意识到了所有图像，但随后他们的有意识思维转向了其他主题，而无需等待图像的消失——这种解释完全符合在 PFC 中发现的点火模式。如果在这个长时实验的每个试次中，参与者的意识在整个持续时间内都与每张图像保持联系，那才是令人惊讶的。目前还不清楚参与者是否会意识到刺激方向（总与任务不相关）。还需要可以量化内省的新实验来评估参与者在意识中维持视觉图像的时间。

出于同样的原因，刺激消失时缺乏可解码的激活虽然对 GNWT 是一个挑战，但也可能只是表明参与者从未有意识地参与该事件，而该事件总是没有信息且与任务无关的。让刺激的消失更引人注意（例如将其变为物体隐藏在屏幕后面的遮挡事件）可能会产生不同的结果。

对于 GNWT，有意识心理对象的前额叶编码被认为涉及分布在数百万个神经元上的矢量编码，与后部脑区不同，这些神经元不是聚集的而是在空间上混合的。因此，我们并不意外 PFC 反应很难从 fMRI、MEG 或 iEEG 测量的宏观或微观信号中解码出来。因此，目前的积极结果：短暂的 PFC 点火以及面部和物体的解码，对我们来说似乎比零结果更重要，特别是已经有很多单神经元证据表明 PFC 包含更精确的刺激特异性神经编码。

最后，虽然两种意识理论涉及意识体验的必要区域，但目前的方法纯粹是相关的，并不评估因果关系。这种限制并不是目前工作所独有的，而是适用于任何脑成像实验。我们对目前的工作表示赞赏，同时也热切地等待在动物模型中使用因果操作的其他对抗性合作的结果。



小结




来自邓普顿基金会「加速意识研究」项目对意识理论的对抗性合作实验的第一期结果表明，大脑的实际活动均不能完全地匹配意识的两个主要理论：整合信息论（IIT）和全局网络工作空间理论（GNWT）的预测。两种理论均需要修订，但是修订的程度略有不同。主要研究者之一 Lucia Melloni 指出，尽管在目前的实验过程中 GNWT 的表现相比 IIT 略差一些，但这并不代表了最终的结论，这意味着不同理论的支持者需要根据新证据重新思考他们所提出的机制。研究者们还将继续追寻着意识的奥秘。

而「加速意识研究」项目还将继续采取开放科学的这种对抗性合作方式进行：动物模型中 IIT 与 GNWT 理论的对比检验；意识的一阶理论和高阶理论的对比检验；协调客观还原理论（Orch OR）与 IIT 的对比检验；IIT 与预测加工理论的对比检验；高阶思维理论（HOT）、高阶状态空间理论（HOSS）、感知现实监控理论（PRM）和自组织元表征账户（SOMA）的对比检验（https://www.templetonworldcharity.org/accelerating-research-consciousness-our-structured-adversarial-collaboration-projects）

对不同意识理论的这种对抗性检验有助于促进意识研究领域的范式转变，不仅可以增强我们对人类本质的理解，还有可能激发跨学科的进一步变革性研究。


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