个体地理位置、社会或物理联系，是对其相互作用的约束，进而在一定程度上塑造了群体行为的网络结构与动力学。当前针对亲社会与合作行为的群体行为研究，主要集中在静态社会网络上，而动态网络的策略与行为因为互动短暂、强度变化等因素，其研究较难展开。
网络结构随时间变化如何影响合作行为？近日上海交通大学电子信息与电气工程学院苏奇与合作者共同在 Nature Computational Science 发表文章，提出了一套高精度的网络动力学研究框架，充分考虑空间与时间异质性。研究发现，动态网络可能对亲社会特质的演化产生深远影响。
研究领域：复杂网络，合作演化，动态网络，演化动力学
Benjamin Allen | 评论作者
李语清 | 译者
Strategy evolution on dynamic networks
论文作者：苏奇、Alex McAvoy、Joshua B. Plotkin
https://www.nature.com/articles/s43588-023-00509-z
在所有人类社会和生物种群中，个体通过网络进行交互。无论这些互动是有益的、合作的，还是有害的、破坏性的，都受到网络结构的影响，因为行为会通过生物繁殖或社会模仿传播给邻近个体。
静态网络上的策略演化模型有助于我们理解群体结构如何促进合作等特质的传播。其中一个关键机制是形成利他性空间聚类，即合作个体的近邻很可能会回报，从而保护亲社会特质免受利用。然而，大多数现实世界的互动是短暂的，并且受到外部重构的影响，因此随着时间推移，社交网络会随关系的形成和断开而变化，我们对由此产生的动态网络上的演化动力学知之甚少。
近日发表于 Nature Computational Science 的一项最新研究提供了一个数学框架，允许任意的空间和时间异质性[1]。研究表明。随着时间推移，网络结构的变化可能促进合作的传播，即使单个社交网络在静态时会抑制合作。此外，空间异质性往往抑制合作，而时间异质性往往促进合作。动态网络可能对亲社会特质的演化产生深远影响。
这项工作建立在此前20年对网络合作建模的基础之上[2–4]。网络节点上的主体可能会（也可能不会）牺牲自己的利益，为近邻提供一些好处（图1a）。两种策略——合作和非合作——根据情况传播到相邻节点。一个著名结果[2,3]指出，如果一个大型网络上的每个节点恰好有k个连接，那么如果收益超过成本的k倍，策略就会倾向于合作。虽然合作者付出代价，但合作在扩散，因为网络结构允许合作者聚集在一起共享利益。但网络连接越密集，策略反而越不倾向于合作。对于异构网络（即节点的连接数不同的网络），同样的直觉成立，虽然合作条件更复杂，但也是可以直接计算的[4]。
当然，现实世界的网络很少是静态的。它们会因为主体本身的行为和外部变量而持续变化。许多研究发现[5-7]，如果主体可以选择自己的近邻，合作者就会通过连接起来并切断与非合作者的连接而蓬勃发展。然而，如果网络变化是外部强加的，直觉和先前的研究[8]表明，这些变化往往会破坏合作者集群，使合作更难实现。
在此之前，这类问题被认为在数学上难以解决，只能通过随机模拟和启发式估计来实现。但在过去二十年里，关于网络演化的数学稳步发展，从未加权的同质网络[2]到加权的[3]、异构的[4]和有向[9]网络。最近这项新研究则将这一理论扩展到动态网络，通过最近发展的数学形式来表示演化[10]。
图1. 动态网络上合作的演化。（a）每个网络节点被一个主体占据，这个主体可能是合作者（蓝色），也可能是非合作者（红色）。合作者帮助每个近邻，支付成本 c 为它们提供收益 b。非合作者不支付成本，但仍然从合作者近邻那里获得收益。交互后，随机选择一个节点进行更新，该节点根据收益选择（或继承）一个近邻节点的策略。在团（底部的社团）中，合作者被周围的非合作者剥削和淘汰。在星形（顶部的社团）中，动力学只取决于哪种类型占据网络枢纽，与个体是否合作关系不大。结合来看，除了网络规模小和收益/成本比大之外，整体网络不利于合作。（b）如果网络随机对调——团变成星形网络，星形网络变成团——只要收益是成本的7倍，合作策略就会受到青睐。在这种情况下，合作在星形网络扩散比在团网络中消失得更快。
这项工作的主要成果是基于收益和成本，以及网络拓扑的动力学，来确定合作策略会被选择的条件。这种情况适用于弱选择（weak selection），这意味着交互的回报只会有限地影响策略传播。对于给定的网络模型，可以通过求解一个方程组来在多项式时间内评估该条件，该方程组将追溯策略的传播路径直到共同起源。应用这一条件表明网络动力学对合作的影响要复杂得多。在许多情况下，外生变化确实会阻碍合作，但在某些特定情况下，则会起到相反的作用。
考虑一个有两个社团的网络（图1）。一个是全连接的团（clique，图1a底部），另一个是以星形方式只通过中心枢纽连接 （图1a顶部）。无论是单独在团中或单独在星形网络中，或者在整个网络中（两个社团连接在一起的情况），合作行为都不会受到青睐。但假设每隔一段时间，结构会发生翻转——团变成星形结构，而星形结构变成团（图1b）。这些翻转可能代表，例如一天中时间的变化，或者季节的转变。这项研究出乎意料地发现，这种“翻转”使得本来会消失的合作得以发展。通过在星形网络形成时迅速传播，而在团形成时缓慢衰落，合作者利用这些翻转扩散到整个网络。
总的来说，研究结果揭示了网络动力学如何影响合作的令人意想不到的微小差别。在两个密度相同的网络中随机切换并不会促进合作。在均匀密集的网络和均匀稀疏的网络之间翻转效果甚至更糟。相反，由多个子社团组成的网络——每个子社团在密集和稀疏连接状态之间波动——为合作的发展提供了新道路。可以假想，这些社团在黎明时分通过新的连接“点亮”，然后在日落时分“变暗”，而地球另一端的社团则以相反的相位遵循着相同的循环。
在方法上，这项工作开启了演化动力学的新篇章。研究人员长期关注行为策略和网络结构的共演化[5-8,11,12]，但精确的定量分析一直难以做到，只有模拟和近似的方法来指导理论发展。现在则有了一种通用的解决方案，可以高效计算并且在弱选择极限是精确的。策略-结构共演化动力学中的许多问题现在或许能做到解析处理。例如，合作是否会以过度连接的方式遭到破坏[11]？同样的网络动力学是否会在促进合作的同时，也提高了需要付出的代价[12]？
这项研究并没有解决这些问题，但提供了一个突破口。研究表明，网络动力学，即使是外部强加的，也会对主体的行为产生微妙、反直觉的影响。此外，它们为我们提供了研究这些动力学的工具，其数学精度在以前似乎是不可能达到的。这些工具无疑会帮助我们发现更多的惊喜。
本文编译自 Nature Computational Science 评论文章：https://www.nature.com/articles/s43588-023-00513-3
1. Su, Q., McAvoy, A. & Plotkin, J. B. Nat. Comput. Sci. https://doi.org/10.1038/s43588-023-00509-z (2023).
2. Ohtsuki, H., Hauert, C., Lieberman, E. & Nowak, M. A. Nature 441, 502–505 (2006).
3. Taylor, P. D., Day, T. & Wild, G. Nature 447, 469–472 (2007).
4. Allen, B. et al. Nature 544, 227–230 (2017).
5. Santos, F. C., Pacheco, J. M. & Lenaerts, T. PLoS Comput. Biol. 2, e140 (2006).
6. Pacheco, J. M., Traulsen, A. & Nowak, M. A. Phys. Rev. Lett. 97, 258103 (2006).
7. Perc, M. & Szolnoki, A. BioSystems 99, 109–125 (2010).
8. Kun, Á. & Scheuring, I. Biosystems 96, 65–68 (2009).
9. Su, Q., Allen, B. & Plotkin, J. B. Proc. Natl Acad. Sci. USA 119, e2113468118 (2022).
10. McAvoy, A. & Allen, B. J. Math. Biol. 82, 14 (2021).
11. Akçay, E. Nat. Commun. 9, 2692 (2018).
12. Fulker, Z., Forber, P., Smead, R. & Riedl, C. Nat. Commun. 12, 260 (2021).
苏奇老师是上海交通大学电子信息与电气工程学院智能网络与协同控制团队（IWIN）成员。目前主要从事复杂网络、演化博弈、群体决策和群体智能等方向的研究（网站：https://automation.sjtu.edu.cn/SU-Qi）。相关研究成果发表在PNAS，Nature Computational Science，Nature Human Behaviour，Nature Communications，和Science Advances等期刊上。课题组热诚欢迎有理想追求的青年才俊加入我们。
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