前沿速递：生产力更高的生态系统是否有更高的稳定性?

导语

近日，北京大学生态研究中心理论生态学研究组在 Ecology 上在线发表了题为“How complementarity and selection affect the relationship between ecosystem functioning and stability”的研究论文(点击文末阅读原文获取全文)。该研究利用Lotka-Volterra模型探究补偿效应和选择效应对生态系统稳定性的影响。结果发现，由于补偿效应和选择效应对稳定性分别有正和负作用，生态系统功能和稳定性的关系可表现为正或负关系。论文的第一和通讯作者为王少鹏研究员，合作者包括硕士生洪蒲滨。

王少鹏 | 作者

理论生态学PKU | 来源

论文题目：

How complementarity and selection affect the relationship between ecosystem functioning and stability

论文地址：

https://esajournals.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1002/ecy.3347

研究背景

过去三十年的研究表明，生物多样性能够促进生态系统的功能和稳定性。但经验数据显示，在给定的生物多样性水平，生态系统的功能和稳定性都存在很大的差异。生态系统的功能和稳定性之间的关系是什么？换句话说，什么情形下二者共变，什么清晰情形下二者表现出权衡关系？对这一基本问题，我们仍缺乏理论认识。

以往研究表明，生物多样性主要通过补偿效应(Complementarity effect)和选择效应(Selection effect)促进生态系统功能。补偿效应主要是物种间的生态位差异或正相互作用关系引起的；而选择效应主要是由于种间关系而导致高生产力的物种在混合物种群落中占据优势引起的。生物多样性能够通过保险效应(Insurance effect)或公文包效应(Portfolio effect)促进生态系统的稳定性。也就是不同物种之间由于对环境波动的响应不同，从而对生态系统产生稳定化作用。另外，生物多样性较高的群落更可能包含对外界干扰具有较高抵抗力或恢复力的物种，从而促进稳定性。根据这些定义可看出，生物多样性是通过不同机制来影响生态系统功能和稳定性的，但这些机制之间可能相互关联，并最终决定了功能与稳定性的关系。基于34个实验的整合分析表明，生物多样性对生态系统功能的作用与其对稳定性的作用并无明显关联(Cardinale et al. 2013 Ecology)。然而，该研究并没有量化多样性的作用机制，并探究其之间的关系。

本研究利用Lotka-Volterra竞争模型探究补偿效应和选择效应对稳定性的影响，进而预测在什么条件下生态系统功能与稳定性能够表现出协同或权衡的关系。具体模型如下：

通过设置不同的干扰形式(Ej)，从时间不变性(Invariability)、抵抗力(Resistance)和恢复力(Resilience)三方面度量群落生物量的稳定性。补偿效应和选择效应通过两种方式刻画，一是模型参数种间竞争系数α和环境承载力K的变异，另一是基于Loreau & Hector (2001 Nature)的可加分解得到。

研究结果

模拟结果发现，补偿效应和选择效应对稳定性具有相反作用。三种稳定性指标均随补偿效应增加而增加，但随选择效应增加而减小(图1)。选择效应对稳定性的负作用可从两方面理解：一是选择效应导致种间多度分布的不均匀，从而降低了公文包效应；二是当种间存在竞争力与恢复力的权衡时，更大的选择效应意味着群落中占优势的物种(即竞争力强的物种)具有较低的恢复力。类似地，补偿效应对稳定性的正作用也可从这两方面理解。

图1 生态系统稳定性与补偿效应(CE)和选择效应(SE)的关系。图中的黑色点为模拟数据，曲面利用广义加性模型模拟得到

特别地，由于补偿效应和选择效应对稳定性具有相反作用(而这两种效应对生态系统功能均具有促进作用)，生态系统功能与稳定性可能表现为不同关系(图2)。固定选择效应的强度，功能与稳定性在补偿效应的梯度呈正相关(图2b, e, h)；而固定补偿效应的强度，功能与稳定性在选择效应的梯度上呈负相关(图2c, f, i)。当两种效应混合在一起，功能与稳定性的关系变得模糊(图2a, d, g)。

图2 生态系统稳定性与功能之间的关系。三组面板以三种方式显示相同的功能和稳定性数据点：原始散点(a, d, g)；连接了相同梯度的选择效应(K的变异)的点(b, e, h)和连接了相同梯度的补偿效应(α的变异)的点(c, f, i)

主要结论

本研究为生态系统功能和稳定性之间的关系提供了新的理论认识，构建了二者内在机制之间的联系，进而揭示二者可能存在的权衡关系及其发生的条件(图3)。这一结果的理论意义在于，阐明了多样性的不同作用机制之间可能存在协变或权衡关系，有利于澄清生物多样性-生态系统功能理论中的一些核心概念(如“保险效应”)。其应用意义在于，在生态系统管理中，如果生态系统功能与稳定性呈负关系，则任何管理措施都无法同时达到很高的功能和稳定性，从而需要在‘功能’和‘稳定性’之间权衡。