PNAS：大脑一思考，就不再对称也不再平衡

导语

生命系统的各种功能，从精神层面的思考，到物理层面的运动，都会消耗能量并产生熵，打破原有的平衡。但不同的认知或物理活动，产生的熵及平衡破缺的程度到底有怎样的差异？11月23日发表于PNAS的论文“人类大脑中的细致平衡破缺和熵产生”，采用非平衡统计力学的工具，来量化复杂生命系统中产生的熵及细致平衡破缺的程度，发现不同生命活动间差异显著。该研究提出的框架，可以作为研究一般复杂系统中熵产生及细致平衡的通用框架。

研究领域：复杂自适应系统，认知神经科学，信息熵，细致平衡破缺，伊辛模型

郭瑞东 | 作者

张澳 | 审校

邓一雪 | 编辑

论文题目：

Broken detailed balance and entropy production in the human brain

论文链接：

https://www.pnas.org/content/118/47/e2109889118

1. 大脑中的细致平衡破缺

大脑消耗人体 20% 的能量，这么多的能量最终都去了哪里？通过功能核磁共振成像（fMRI），可以观察大脑不同部位消耗的氧气量，从而得知大脑在不同时间、不同位置的能耗。而大脑各个分区有其对应的认知功能，据此能够找出诸如风险决策等功能的脑区。

然而上述的传统研究思路，在面对大脑这个复杂系统时，却显得左支右拙。复杂的认知功能需要多个脑区之间的合作，在这个过程中，神经活动中的细致平衡（detailed balance）被打破。可以通过非平衡统计力学，将大脑看成一个复杂系统，对其进行全局性的系统研究。

例如图1描述的有四个状态的系统。在图1A中，各个状态之间的变化是可逆的，其变化幅度也相等，处在各个状态的脑区数目不会随时间变化。与之形成对比的图1B，各个状态仅能在单方向转变，处在各个状态的脑区数目会发生变化，这被称为细致平衡破缺。随着细致平衡破缺，代表混乱程度的熵也增加了。

图1. 细致平衡破缺导致系统的熵增加。

2. 休息时的大脑对称性，在工作时被打破

通过分析590名健康受试者的大脑 fMRI 数据，该研究记录了大脑执行7种任务（休息、情绪、工作记忆、社交、语言、理性思考、决策及运动状况）时的时序数据。研究者通过对数据的降维及聚类，对比不同状态间的转移通量（flux），在 Ising 模型的框架下，可计算神经活动产生的信息熵，具体公式为：

其中 P_ij 代表神经状态由i转移到j的概率。P_ij/P_ji 则表示，在反向转移为特定值时，正向转移发生的条件概率，代表该状态转移的不对称程度。将各个状态间转换的概率与条件概率的对数值求和，即为系统的熵。

具体来看，图2展示了神经活动时间序列降维后的结果，其中绿色的是fMRI数据中振动幅度更高的脑区，橙色是振动幅度较低的脑区。图中的箭头代表不同状态随时间发生的改变。

图2.大脑活动呈现细致平衡破缺的示意图，其中PC为时间序列降维后的主成分（principal component）。

对比休息和决策活动时的大脑活动，可以更清楚地理解何为细致平衡破缺。图3D中各个状态间的转换是相对随机的，而图3E显示的是在进行决策时的大脑，显而易见，不同状态间的流向存在方向性，这时大脑活动对应的信息熵也更高。

图3.休息和决策时大脑状态的转移对比

3. 认知活动越高级，熵产生越多

在各项活动中，运动和决策对应的熵产生最明显，相比而言，社交、语言、情感等活动中的熵产生较少（图4A）。在运动过程中，反应速度和熵的产生呈线性关系（图4B）。而使用的工作记忆越多，大脑活动产生的熵也越多（图4C）。

图4. 人类大脑在不同活动时所产生的信息熵

图4A说明，各种类型的认知活动都会呈现出不同程度的细致平衡破缺，这论证了细致平衡破缺在大脑功能中发挥着普遍且基础的作用。而图4B、4C则说明，基于脑电活动计算得出的信息熵可以反映认知活动的负荷增长，越是高级的认知活动，产生的信息熵越多。

未来研究可以探索是否存在能让大脑呈现更高程度细致平衡破缺的外部刺激（如进行重复性或者新奇的任务），还可以考察大脑结构和对应功能之间的关系，与不同认知活动呈现的细致平衡破缺之间的联系。

4. 微观互动涌现出宏观细致平衡破缺

前文展现的细致平衡破缺在自然界中普遍存在，如生物大分子之间的相互作用[1]，不同状态的细胞间的相互清理（housekeeping）[2]。这些宏观上呈现的细致平衡破缺，是否可以从一次只涉及一个或两个元素的互动中涌现出来？

为了回答这个问题，该文采用了复杂系统随机动力学中典型的 Ising 模型。Ising 模型中的自旋仅有朝上和朝下两个状态，自旋间存在不对称的相互作用，使得系统能在小尺度上形成对称破缺，如图5所示。

图5. 如果 Ising 模型中两个自旋的相互作用不对称，可以用来模拟四种不同状态之间的转移通量。

之后，将自旋的个数扩展到100个，通过模拟，可以发现局部的细致平衡破缺，会在全局上带来对称性破缺（图6B所示），局部相互作用的不对称程度越高，对应的全局细致平衡破缺越明显（图6C）。

图6.全局对称性破缺会随着局部不对称的程度变大（图C横轴）而越来越显著，表现为右图的状态集中在中心，而不是像左图分布在全部降维后的空间上。

这一发现说明，大脑在执行诸如决策这样的高级认知活动时，不是某一个脑区单独行动，而是不同脑区有计划的协作。细致平衡破缺无需自上而下的指挥，而是可以涌现于局部神经元间的不对称作用。

但这并不意味着大脑的认知活动必然会伴随细致平衡破缺。通过对系统进行粗粒化（coarse graining）[3]，舍去无关细节，可以将局部的非平衡态均一化，进而重建细致平衡[4]。由此作者指出，尽管在微观的分子和细胞尺度，细致平衡破缺现象至关重要，但仍需独立地研究细致平衡破缺在宏观层面（如大脑等一般复杂系统）中发挥的作用。

5. 细致平衡破缺在复杂系统中普遍存在

生命系统在远离热力学平衡的地方运作。酶的活性可以在分子尺度上导致细致平衡破缺。在分子尺度，细致平衡破缺对于实现如高保真基因转录、蛋白质翻译、感知、自适应、特定生化模式等过程都至关重要。对于该话题感兴趣的读者，可以参考2018年的综述[5]，或关注中观尺度下，细致平衡破缺如何对应着初级纤毛上皮细胞的不规则波动（见视频1）[6]，该研究还建立了模型来量化非稳态动力学系统中细致平衡破缺的程度。

视频1.细致平衡破缺导致初级纤毛上皮细胞的不规则波动

非平衡动力学的存在，并不总是在大尺度下显而易见。例如，在细胞骨架或染色体中，我们可以观察到平稳随机过程，这些过程第一眼看来，并不是由无序驱动的。2019年发表于 Nature communications 的论文[7]提出了当复杂系统缺少可直接观察的状态时，从时间序列中检测时间不可逆性并估算熵产生的新方法。

最后需要指出的是，细致平衡破缺不仅出现于分子层面或大脑中，还普遍存在于各种复杂系统中，对于生态学中种群规模的变化、信息和疾病在人群中的传播等系统也是适用的。通过考察细致平衡破缺从微观局部互动中的涌现及其变化，研究人员得以用全新的视角解释各种复杂系统的自适应性，如生物材料不同于常规工程材料，能够响应其内部非平衡应力，调整其机械性[8]。

更有趣的研究是将企业视为复杂系统，将企业成员的内部交流视为神经元之间的相互作用。不同类型的企业，内部及对外的信息交流模式存在显著差异，从而细致平衡破缺的程度也有显著差异。例如科技类的创新企业，其细致平衡破缺的程度可能会高于传统制造业企业。而当企业在面对危机时，也可能会呈现由于微观互动而涌现出的细致平衡破缺。此时，距离平衡态越远且对称性破缺越彻底的企业，越能够浴火重生。

参考文献

1. K. Norberg, B. K. Siejö, Cerebral metabolism in hypoxic hypoxia. II. Citric acid cycle intermediates and associated amino acids. Brain Res. 86, 45–54 (1975).

2. F. Du et al., Tightly coupled brain activity and cerebral ATP metabolic rate. Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 105, 6409–6414 (2008).

3. M. Esposito, Stochastic thermodynamics under coarse graining. Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 85, 041125 (2012).

4. D. A. Egolf, Equilibrium regained: From nonequilibrium chaos to statistical mechanics. Science 287, 101–104 (2000).

5. Gnesotto, F. S.; Mura, F.; Gladrow, J.; Broedersz, Chase P. (2018): Broken detailed balance and non-equilibrium dynamics in living systems: a review. In: Reports on Progress in Physics, Vol. 81, Nr. 6, 66601

6. Battle, Christopher et al. “Broken detailed balance at mesoscopic scales in active biological systems.” Science (New York, N.Y.) vol. 352,6285 (2016): 604-7. doi:10.1126/science.aac8167

7. Martínez, I.A., Bisker, G., Horowitz, J.M. et al. Inferring broken detailed balance in the absence of observable currents.Nat Commun 10, 3542 (2019).https://doi.org/10.1038/s41467-019-11051-w

8. Tabatabai, Alan Pasha; Seara, Daniel S.; Tibbs, Joseph; Yadav, Vikrant; Linsmeier, Ian; and Murrell, Michael P., “Detailed Balance Broken by Catch Bond Kinetics Enables Mechanical-Adaptation in Active Materials” (2021). Faculty Publications. 108.

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