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Complexity Express 一周论文精选
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目录：
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基因调控 DNA 的演化、可演化性与工程
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脊椎动物大脑神经元数量的演化
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爱情在文学史上的文化演变
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利用深度神经网络恢复和归属古文献
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脊椎动物起源的基因调控网络互联增益
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长期回报的重复博弈中存在平衡
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论文题目：The evolution, evolvability and engineering of gene regulatory DNA
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-022-04506-6
非编码调控 DNA 序列的突变可能改变基因表达、生物表型和适应度。构建完整的适应度景观（fitness landscape），将 DNA 序列映射到适应度，是生物学中一个长期存在的目标，但仍然难以实现，因为可靠地推广到广阔的序列空间是一个挑战。本研究建立了序列-表达模型，捕捉适应度景观，并使用它们来破译调控演化的原则。研究利用数百万随机取样的启动子 DNA 序列和它们在酿酒酵母中测量的表达水平，学习了具有优秀预测性能的深度神经网络模型，并使序列设计用于表达工程。
利用该模型，作者们研究了遗传漂变和强选择弱突变机制下的表达差异，发现调控演化是快速的，并受到递减回报异位显性的影响；不同环境中表达目标的冲突制约了表达的适应性；基因表达上的稳定选择导致调控复杂性的缓和。文中提出了一种方法，使用这种模型来检测调控序列中自然变异的表达选择痕迹，并使用它来发现趋同调控演化的实例。作者们评估了突变的稳健性，发现调控突变效应的规模遵循幂律，表征了调控的可演化性，可视化了启动子适应度景观，发现了可演化性原型，并说明了自然调控序列群的突变稳健性。这项工作为设计调控序列和解决调控演化中的基本问题提供了一个总体框架。
图：研究人员使用深度神经网络模型检测基因组中自然选择的痕迹，破解调控 DNA 的演化历史和未来。
论文题目：The evolution of brain neuron numbers in amniotes
论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2121624119
重建大脑信息处理能力的演化过程，对于理解复杂认知的兴起至关重要。大脑演化的比较研究通常使用大脑的规模作为代表（proxy）。然而，为了减少导致高认知能力的演化路径的偏见，我们需要按照神经元数量而不是质量来比较大脑，因为神经元是脑的基本计算单位。这项研究通过使用同类中最大的数据集和包括爬行动物的基本数据，直接分析神经元数量，重建大脑在脊椎动物中的演化。研究表明，爬行动物大脑不仅相对体重来看比较小，并且神经元密度更低，导致其平均神经元数量比体型相似的鸟类和哺乳动物要低20多倍。
系统发育分析表明，在3亿多年的演化史中，神经元-大脑规模缩放的四个变化，为脊椎动物的智力发展铺平了道路。大脑神经元最显著的增加，与鸟类和哺乳动物的出现是相互独立的，这导致温血与冷血动物谱系中，神经元的数量的规模缩放（scaling）趋于一致。神经元数量其他两次主要增加，发生在核心陆地鸟类和类人猿/灵长类动物身上，这两组动物以认知能力而闻名。有趣的是，相对大脑大小，与爬行动物、鸟类和灵长类动物的相对神经元细胞密度有关，但在其他哺乳动物身上则无关。这对寻找动物认知的演化驱动因素时，使用相对大脑作为代表的研究具有重要意义。
图：大脑神经元数量随着大脑质量变化的规模缩放曲线。对比了爬行动物、类人猿灵长类动物、核心陆地鸟类和其他鸟类与哺乳动物，在大脑（大脑、小脑、端脑等不同区域）神经元数量的规模缩放上，具有相似的收敛性。
论文标题：The cultural evolution of love in literary history
论文来源：Nature Human Behaviour
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41562-022-01292-z
自19世纪末以来，文化历史学家就注意到，爱情元素在中世纪和现代欧洲早期文学作品中的重要性提高了（这一现象曾被称为”宫廷爱情”的出现）。然而，根据最近的文学作品数据显示，中国、阿拉伯、波斯、印度和日本也出现了类似的增长。为什么在截然不同的国家文化中会有如此相似的演化趋势呢？
通过定性和定量的方法，研究者们建立了一个覆盖3800年和77个历史时期（从青铜时代中期到现代早期）、19个地理区域的古代文学小说数据库。研究首先确认了在过去的千年里，欧亚文学小说中的浪漫主义元素有所增加，而在古希腊、罗马和古典印度也有类似的趋势。进而，研究者们探索这种增长趋势的生态决定因素。与文化史和行为生态学的假设相一致，研究结果表明：经济发展水平越高，叙事小说中的爱情元素出现频率就越高。为了进一步检验经济发展的因果作用，研究中使用了双重差分方法，该方法利用了中世纪欧洲因采用重犁（the heavy plough）而导致的经济发展中的外生地区差异。最后，研究者们使用概率生成模型来重建爱情的潜在演化，并评估在文化传播和经济发展的各自作用。
图：上图表示文学小说的发行情况，白色圆圈的大小表示每个区域的文学作品总数。
论文题目：Restoring and attributing ancient texts using deep neural networks
论文链接：https://www.nature.com/articles/s41586-022-04448-z
对碑文、铭文等材料的研究，被用来证明过去的文明、思想、语言、社会和历史，是古代历史研究的依据。然而几个世纪以来，许多碑文被损坏到难以辨认的程度，远离初始位置，书写日期充满不确定性。这项研究中，DeepMind 的科学家介绍了 Ithaca（伊萨卡，希腊小岛，荷马史诗中奥德修斯的故乡）项目——用于古希腊碑文文本恢复、地理与时间归属确认的深度神经网络。伊萨卡旨在协助和扩大历史学家的工作流程。伊萨卡的架构专注于协作、决策支持和可解释性。虽然仅用伊萨卡恢复受损文本就可达到62%的准确性，但历史学家使用伊萨卡则可以将工作准确性从25%提高到72%，证实了研究工具的协同效应。伊萨卡可以将碑文归位到其原始位置，准确率为71%，并可以将其追溯至30年以内的原始时间范围，重新编写雅典古典文本，并为历史世界的辩论做出贡献。这项研究表明，像伊萨卡这样的模型如何释放人工智能和历史学家的合作潜力，从而对我们研究和撰写人类历史上最重要时期之一的方式，产生转折性影响。其研究方法使用了最先进的机器学习技术，在大量数据中发现和利用复杂的统计模式，包括古代语言研究。
论文题目：Gain of gene regulatory network interconnectivity at the origin of vertebrates
论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2114802119
在动物发育过程中，信号通路控制着大量的基因调控网络（GRNs），这是身体按步骤发育的主要工具，尽管在此期间只有少数通路在运行。此外，它们中的大多数在后续的生物演化过程中基本被保留。演化是如何利用如此有限的工具，产生如此多样的生物形态，这在很多程度上仍然未知。在这项研究中，研究者展示了信号通路和它们控制基因调控网络之间相互连接的增加，可能是脊椎动物起源的关键因素。在无脊椎动物文昌鱼和脊椎动物斑马鱼的原肠形成过程中，作者们扰乱了它们的视网膜酸、Wnt信号通路、成纤维细胞生长因子和节点信号通路，并比较了这对基因表达和顺式调控元件（CREs）的影响。结果发现，多个发育基因通过脊椎动物特有的顺式调控元件对这些通路产生影响。此外，与文昌鱼不同的是，这些顺式调控元件对斑马鱼的多种通路有反应，这反应了它们之间高度的互联性。此外，研究发现脊椎动物特有的细胞类型，相比于起源更古老的细胞组织，在高度互联基因方面更丰富。因此，脊椎动物整合不同信号通路输入的顺式调控元件的增加，可能促进了基因表达的复杂性，并形成了新的细胞类型和形态新奇性。
译注：顺式调控元件（cis-regulatory element，CREs），是与结构基因串联的一段非编码DNA序列，一般位于转录点上游，作用是调节邻近基因的转录。CREs 是遗传调控网络的重要组成部分，进而控制形态发生、胚胎发育等。与之相对的反式调控元件则用于调控蛋白质序列。
图：无脊椎动物文昌鱼（左）与脊椎动物斑马鱼（右）连接网络的细胞景观图。蓝色小点代表基因，红色大点代表信号通路。灰线标志着每个基因对连接的信号通路的反应。证实了脊椎动物比无脊椎动物有更多受到信号通路控制的基因，以及更丰富的互联关系。并且，相关基因越多，连接增益就越高。
论文题目：Existence of equilibria in repeated games with long-run payoffs
论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2105867119
纳什均衡是策略博弈论中的核心问题，存在于所有有限博弈中。在该论文中研究者分析了一种可测量尾部收益的重复博弈，在这种博弈中，收益仅依赖于长期看来会发生什么。研究论证了这样的重复博弈都存在均衡——即对于博弈者集合是有限或者可数无穷的，而博弈者的行动集有限，其中回报函数是有界、可度量的，并且回报近取决于长远来看会发生什么，并不取决于在固定有限数量阶段内发生什么，那么，纳什均衡也存在于所有无限重复博弈中。这个证明依赖于随机博弈和收益可 Borel 度量的交替移动博弈技术。
论文题目：Existence of equilibria in repeated games with long-run payoffs
论文链接：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2105867119
灾难科学研究危险事件的原因、行为和后果，从飓风到野火、洪水和重大工业事故都是其研究对象。复发频率高、强度大的属于个别灾害。复发急性灾害（Recurrent Acute Disasters ，RADs）是在一段时间内影响一个特定地区的连续灾害。虽然经过近些年的发展，灾害科学已经日趋成熟，但对RAD独特特征的理解因学科而异，缺乏预测能力。本文提出了一个借鉴数学拓扑学和干扰生态学的理论框架，并通过波多黎各在 2017-2020 年间经常遇到的复发急性灾害作为测试。一次灾害遗留下的复杂情况是该模型的一个关键特征，这个特征会影响后续的灾害。采用基于RAD的方法，可以在灾害应对、恢复和准备方面获得实质性的改善。
Complex World, Simple Rules.
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