导语


意识是哲学、心理学、神经科学和认知科学长期关注、尚未解决的核心问题。人们提出了多种理论来试图解释意识现象。普林斯顿大学教授 Michael S. A. Graziano 近年来致力于发展意识的注意图式理论(Attention Schema Theory, AST),并于今年 5 月 17 日在《美国科学院院刊(PNAS)》上发表题为 “A conceptual framework for consciousness” 的综述论文,给出他们对该理论的最新阐释。


在这篇论文中,研究者认为存在一个无需诉诸神秘主义的逻辑上合理的意识解释框架。文章首先提出描述大脑信息处理的两个背景原则,藉此可以得到一般性的框架来解释意识。然后描述了体现这些背景原则的一个具体理论,即注意图式理论,并给出支持该理论的来自行为学、脑成像和计算建模等方面的实验证据。基于这样一个基于注意的意识理论,探讨了意识在从鱼类到人类的数百万年中的进化。最后作者讨论了注意图式理论可以解释的五个问题和不能解释的三个问题,再次强调该理论的意义在于提供一个全面的总体框架,让我们可以科学地理解意识是什么,以及它在大脑功能中关键的适应性作用。


研究领域:意识,注意,身体图式,认知,进化

郭超 | 作者

李路凯 | 审校

邓一雪 | 编辑


 

论文题目:

A conceptual framework for consciousness

论文链接:
https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2116933119





1. 意识研究的困境




意识的困难问题(the hard problem of consciousness)[1] 很难解释,是因为其研究的对象——经验,是非物质的,无法进行科学所要求的客观的测量。人们可以测量底层的神经机制——神经元、突触和电化学信号,但附着在物理过程上的感觉经验本身并非物理实体。人们只能有意识地经验而主观地自证,但这种经验无法直接、公开、客观地测量,因而可归于“神秘(主义唯心论)问题(mystical problem)”。
 
对于脑中的物理过程如何产生意识,已存在不少推测性的理论或对这些理论的系统分类[2],但因为很多问题不能测量,而难以证明。此外,从进化的角度,意识经验(conscious experience)是具有适应功能,抑或是一种无用的伴随现象还尚未阐明。
 
因此需要提出一种框架来解决这些问题。意识的错觉论(Illusionism)[3, 4] 是一种机制论和还原论的路线,避免了神秘问题,但意识不应被解释为“错觉”,而应该是自我模型(self-model)。意识是经验的属性(the property of experience),或经验性(experienceness),而非经验中感受到的特定的、不断变化的东西。从信息处理的角度,大脑包含大量信息,始终在切换和变化;但存在少量信息,在其处理过程中以未知的原因伴随、关联,或产生无形的、难以形容的经验性(人们认为的)。这个视角下,意识的概念框架必须遵循两个原则。







原则1:来自脑的信息必先存在于脑。

人不可能思考、相信或坚持一个想法,除非这个想法在脑中存在信息表征。某种意义上说,这一原则就是信息的计算守恒。当然想法未必符合实际,比如妄想或幻觉中的情况,但脑中的信息是必要的。
 
因此,人如果相信自己有主观的现象性经验(phenomenal experience),那必是对脑内一些信息内容的经验。那么脑必然包含描述经验性的信息。如果人相信有意识地感知到了一种颜色,脑内必然包含颜色的信息,也包含经验性本身的信息。因此脑内的某些系统必须构建关于意识经验的信息。
 

原则2:脑中构建的模型并不精确。

脑会自动构建关于现实的信息集或模型。原则 2 指出脑中的模型永远不可能完全精确,而是仅反映建模的物体的大体性质,总与实际存在很大差别。就像漫画一样,代表了物理上真实的东西,但并不准确。以简单的方式表征世界具有适应性优势,可以快速计算,并且能耗最小。
 





从原则 1 可知,脑必须构建一组信息,从中得出个人对事情的确定性、信念,并声称自己拥有无形的经验——即非物质的、不可测量的困难问题。根据原则 2,这组信息是不精确的。因而科学不必寻找或解释完全符合模型所描绘的性质的东西。

原则 1 和 2 一起为理解意识提供了一个总体框架。首先,脑包含一些客观可测量的物理过程,称为“过程 A”。第二,脑构建模型或一组信息来监测和表征该过程 A。第三,模型并不精确,而是简化的、缺乏信息颗粒度和物理细节。第四,该模型中的简化而不完美的信息传递给更高级的认知,使人们相信、思考并声称有物理上不一致(incoherent)的性质,即难以理解的经验性。第五,哲学家和科学家错误地试图寻找导致意识感涌现的炼金术。
 
基于这样的概括的概念框架可以建立理论。特定的意识理论需要回答:过程 A 是什么,即哪些真实的物理过程,通过脑内不完美的模型表征,让人们相信、认为和声称他们有意识经验?脑内哪些解剖系统执行过程 A,哪些系统创建 A 的不完美模型?动物有 A 和有 A 的模型的适应性或生存价值是什么?哪些物种有这种架构,而哪些物种没有?这些问题在科学上是可以研究的。
                                                        
 



2. 体现两个原则的意识理论




注意图式理论是一个能以特别简单的方式体现原则 1 和 2 的科学理论。它借鉴了身体图式(body schema)的概念 [5]。所谓的身体图式指脑构建的对身体的表征或模拟——不断重新计算的一组信息,以表征身形、追踪运动、做出预测。它可能构建于皮层区域网络,包括后顶叶、运动皮层和前运动皮层。
 
图 1A 显示了身体图式的三个功能后果:首先,对于很好地控制运动是必要的[6-8];第二,参与观察他人并直观地理解对方的身形[9, 10];第三,更高级的认知和语言系统可以从中获得一些关于自己身体的明确的、可报告的知识。这些“知识”并不总是准确的,比如在幻肢[11]的情况。
 

图 1. 身体图式和注意图式的比较。(A)身体图式是表征身体的一组信息,有助于更好地控制身体、更好地理解他人的身体形态、形成关于自己身体的认知信念和语言描述。(B)注意图式是表征注意的一组信息,有和身体图式类似的重要性。

 
注意图式理论的中心思想是大脑构建一个注意图式 [12-15]。它原本用来解释人和其他灵长类动物注意的灵巧的内在控制。控制工程的一个基本原理是,利用物体的模型有助于控制器对物体进行控制[6-8]。类比身体图式,注意图式也可用于模拟他人的注意状态,因而有利于社会认知。注意图式也能向更高级的认知和语言系统提供信息,可能有助于人类形成对自我的共同直觉、信念和表述。注意图式的概念引导人们相信人有一种内在的本质或属性,具有注意的一般特征和功能后果,能对物体进行生动的心理把握。因此注意图式可能会产生我们的意识经验。(需要说明的是,这里的注意特指选择性注意,即增强一组皮层信号而抑制其他的竞争信号的过程[16-18]。增强的信号对抉择、记忆和行为有更大的影响。)

那注意图式的信息内容是什么?其不仅标识正在注意的物体,也描绘注意本身的属性。注意图式包含对注意状态的描述,还包含对注意状态的短期变化以及注意状态如何影响抉择、情绪、记忆和行为的预测。
 
注意图式理论刻画了注意的四个方面:第一,注意每时每刻都在变化;第二,每一时刻自动建构的注意模型,反映了注意状态的变化;第三,从对模型的认知访问中得到信念;第四,输出(比如语言输出)
 
注意图式理论是体现原则 1 和 2 的特定方式。根据原则 1,所有直觉的确定性、信念和说法来自脑中的信息。相应地,在注意图式理论中,人拥有经验的直觉确定性源于注意图式中的信息。根据原则 2,脑中的模型是不精确的。相应地,注意图式不精确地将注意表征为幽灵般的、非物质的、心理本质或生动感受:经验性。经验性是注意的外壳模型,是表观属性的简约描述。

 

 



3. 注意图式的证据




(1)首先是意识与注意的关系

可报告的意识和注意的密切相关性很早就被注意到 [19],并得到很多研究的支持[20-22]。人所关注的,通常也意识到;没注意到的通常也没意识到。然而注意和意识在某些情况下是可分离的:检测域值强度的微弱刺激吸引注意力,甚至可能引起反应,但被试报告没有意识到[23-31]。可报告的意识是脑构建了一个不完美的注意模型的结果,进而为认知信念和语言报告提供信息(图1B右支)
 
根据注意图式理论,如果没有注意模式,注意的内源性控制会受损(图1B左侧分支)。诚然,最近一种空间注意的人工神经网络模型的测试表明,只有给定包含描述性和预测性的注意图式时,网络才能成功地控制注意[32, 33]。基于控制理论,人脑善于控制注意,因此其必定存在注意图式。
 
注意图式理论最具体的预测之一涉及图 1B 的左右分支之间的关系,意识和注意控制的关系。越来越多的证据表明意识应该是控制注意所必要的。没有意识到物体,仍可能注意到物体,但对该物体的注意控制几乎完全崩溃,比如维持对当前任务相关刺激的注意[31],或抑制对干扰刺激的注意[29, 31],学会以特定方式转移注意[34, 35]的任务中。

 

(2)其次是意识对他人注意的模拟

注意图式理论预测人们构建他人注意的模型(图 1B 中间分支)。人们追踪他人的注视方向,来监测注意[36-40];并结合面部表情和注视等线索[41],构建他人注意状态的丰富的多维度的模型[42-44]。人们也直观地理解他人的注意是外部捕获的还是内在导向的[42, 44]。
 
人建模他人注意的最奇异的方面是错觉视线(illusory eye beams)现象。当你看着一张盯着物体的脸时,你会构建一个阈下运动信号,错觉地指示从脸到物体的流动[45-48]。只有当你认为面部正在注意物体时,这种效应才会出现。这种阈下运动信号足以产生可测量的运动后效[46],并在运动处理的 MT 皮层区域产生激活[48]。这些效应都是内隐的:人们不知道他们正在产生错觉运动信号。
 
错觉视线可能的功能是进行社会判断,这些运动信号帮助人们快速而直观地追踪谁在关注什么。运动处理机制为了视觉感知而进化,错觉视线作为一种进化的扩展适应,承担了无关的第二功能即增强社会认知,但错觉运动信号永远不会强到损害正常的视觉。
 
错觉视线现象是反映原则 2 的一个好例子:脑的模型并不精确。我们看到一个由大脑自动构建的模型,作为社会认知的一部分,适应性强,但物理上不一致,现实中不存在视线。这个现象提示脑中的模型之所以进化,是因为其引起了适应性的结果,而非提供了世界的原原本本的真相。

 

(3)注意图式的脑区

人们构建他人注意的复杂模型,那么什么脑系统会构建这些模型?是否与模拟和控制我们自己注意的系统相同,是否与意识相关?
 
通过脑成像实验,人们重建他人注意状态时,脑活动增强最多的是颞顶接合(temporoparietal Junction, TPJ)[44, 49]。这些活动增强常发生于双侧大脑半球,但取决于特定的任务范式而更可能偏向左侧或右侧。有些情况也存在颞上沟(superior temporal sulcus)、楔前叶(the precuneus)及内侧和背外侧的前额叶皮层(the medial and dorso-lateral prefrontal cortex)的激活。这些脑活动的分布与心智理论(theory of mind)的脑网络[50-54]大体上是一致的。
 
至少在 TPJ 的某些子区域的神经活动发现与自己的注意相关[55-57]。此外,TPJ 活动与注意和报告的意识的相互作用有关[49, 58, 59]。最新的研究认为这些活动与注意的预测模型的误差校正一致[59]。
 
TPJ 损伤,尤其是其右侧的损伤,与临床报道中最明显的特异性意识缺陷相关。半侧空间忽视症(hemispatial neglect)中,注意控制和对侧空间的意识经验会严重受损。受影响一侧的刺激仍然可以被处理,以无意识的方式影响行为,并且可以唤起感觉脑区的正常的初步激活,表明很可能外源性注意被引向这些刺激[60-62]。然而,对受影响的一侧空间的物体的意识经验和注意的内在控制,严重受损或缺失。
 
综上所述,神经科学的证据表明,以 TPJ 为重要节点的皮层网络,与构建他人注意模型、建模自己的注意以及控制注意的某些方面有关,因而可能跟构建注意图式起着重要的作用。当它被破坏时,它会导致对报告的意识经验的严重破坏。这些神经网络涉及许多复杂的功能,但其中一个作用可能是构建与注意图式理论相一致的注意模式。

 

 



4. 意识的进化




基于注意图式理论模型,可以以注意为抓手,来探讨意识的进化。
 
注意最简单的构成,即通过侧抑制 [63] 的信号间竞争,大概出现在 6 亿年前于最早的神经系统开始进化。更复杂的注意形式,比如由视顶盖(optic tectum)控制的明显的眼睛运动,可能随着最早的脊椎动物进化[64, 65]。
 
而复杂的、内隐的、可内在控制的选择性注意在脊椎动物的前脑进化[66, 67]。这种复杂的注意形式及控制的注意图式,可能一定程度存在于哺乳类、鸟类、爬行类的大量物种中,这些物种都有一个扩大的前脑。模拟其他个体的心理内容和注意状态的社会能力后来至少在某些哺乳类(尤其是灵长类)和鸟类(乌鸦)甚至更多物种中进化出来[36, 68-73]。
 
不久以前,人类祖先进化出认知和语言能力,让我们不仅有自己和他人的注意模型,也能基于这些更深层次的模型形成丰富的认知和文化信念,并能相互对这些信念进行语言表达。最后,基于这些模型和认知信念,哲学家和科学家提出存在一种从脑涌现的非物质的主观感觉,一种未解之谜。
 
这些推测中,称为意识的功能系统可能在包括哺乳类、鸟类和某些爬行类等很大范围的动物中以某种形式存在。这些动物存在意识,尽管并非像人一样的意识,但是很可能存在某些相同的机制。这些动物必须构建自我的模型,构建身体图式来表征身体自我,从而产生协调的运动。本文推测它们也构建注意的控制模型,即注意图式。
 
显然,在过去几百万年里,人类经历了社会能力的巨大进化扩展,具有非凡的社会智能、操纵他人和控制自己的能力。但是基于注意图式理论的进化理论表明,追踪和模拟自己和他人注意的认知能力很可能远在智人诞生之前就出现了。

 

 



5. 注意图式理论的解释范围与局限




(1)注意图式理论可以解释的五个问题

首先,可以解释我们何以灵巧地引导和控制注意,因为有个好的注意控制模型。注意就像一个熟练的舞者,从一个地方到另一个地方流畅地跳跃。这种注意力的舞蹈使我们能够执行复杂的任务,根据需要将我们的资源部署到任务的每个新阶段。根据控制工程的原理,只有通过控制模型才能很好地控制注意力。
 
其次,可以解释我们如何直觉地认出他人的注意状态。
 
第三,可以解释为什么我们相信、思考和声称自己有随时刻变化的选定物体而变化的主观体验。
 
第四,暗示了意识的进化史,以及生命的哪些分支可能具有某种形式的意识。
 
第五,提供了构建人工意识的线索,即以相同的原理,建造和人一样能相信、思考和声称拥有意识的机器,从而获得相同的计算和行为优势。虽然我们中的许多人可能不愿意为机器提供这样的能力,但这种进步可能是不可避免的。意识研究的未来不是哲学,而是技术。

 

(2)注意图式理论不能解释的三个问题

首先,不能解释大多数心理过程,比如决策、情绪、记忆,因而不能解释基于这些概念定义的意识。注意图式解释了为什么在做出决定、产生情绪状态或回顾记忆之后,我们有时也相信、思考并声称这个过程伴随着一种附属感觉,即意识经验。
 
其次,不能解释创造性。对一些人来说,意识这个词指的是现代可编程机器范围之外的想象力。注意图式可以解释为什么从事创造性活动后,我们有时候相信、认为和声称伴随着附属的体验。

第三,无法解释感觉本身、本质、灵魂、气、Ka、精神能量、机器中的幽灵或一种非凡的体验是如何从大脑中出现的。它排除了神秘主义。它解释了我们如何相信、思考和声称有这些东西,但它并没有假设我们内心实际上有无形的本质或感觉。如果你通过假设主观感觉的存在来开始寻找意识——一种无法测量的私人元素,只能被感觉到和自证,经验性本身——那么你就是在假设一个内部模型的如实准确性。根据原则 1,你对自己有意识的信念取决于你大脑中的信息。根据原则 2,大脑的模型从来都不是准确的。意识层面已经是简化的真实,你永远不会找到一个错误问题的答案。
 
最后,注意图式理论可以解释脑中的物理过程;可以解释脑构建模型来表征这些物理过程;解释这些模型以简略的不完美的方式描绘现实的方式;解释来自这些不完美模型的认知信念;以及最重要的,可以解释这些模型提供的适应性的认知益处。注意图式理论不仅是个意识理论,也是关于脑的适应性机制的理论。
 
  

参考文献

1. Chalmers, D.J., Facing up to the problem of consciousness. Journal of consciousness studies, 1995. 2(3): p. 200-219.
2. Doerig, A., A. Schurger, and M.H. Herzog, Hard criteria for empirical theories of consciousness. Cognitive neuroscience, 2021. 12(2): p. 41-62.
3. Dennett, D.C., Consciousness explained. 1993: Penguin uk.
4. Frankish, K., Illusionism as a Theory of Consciousness. Journal of Consciousness Studies, 2016. 23(11-12): p. 11-39.
5. Holmes, N.P. and C. Spence, The body schema and the multisensory representation(s) of peripersonal space. Cogn Process, 2004. 5(2): p. 94-105.
6. Conant, R.C. and W. Ross Ashby, Every good regulator of a system must be a model of that system. International journal of systems science, 1970. 1(2): p. 89-97.
7. Francis, B.A. and W.M. Wonham, The internal model principle of control theory. Automatica, 1976. 12(5): p. 457-465.
8. Shadmehr, R. and F.A. Mussa-Ivaldi, Adaptive representation of dynamics during learning of a motor task. J Neurosci, 1994. 14(5 Pt 2): p. 3208-24.
9. Parsons, L.M., Imagined spatial transformations of one’s hands and feet. Cogn Psychol, 1987. 19(2): p. 178-241.
10. Bonda, E., et al., Neural correlates of mental transformations of the body-in-space. Proc Natl Acad Sci U S A, 1995. 92(24): p. 11180-4.
11. Ramachandran, V.S. and D. Rogers-Ramachandran, Phantom limbs and neural plasticity. Arch Neurol, 2000. 57(3): p. 317-20.
12. Graziano, M.S. and S. Kastner, Human consciousness and its relationship to social neuroscience: A novel hypothesis. Cogn Neurosci, 2011. 2(2): p. 98-113.
13. Graziano, M.S. and S. Kastner, Awareness as a perceptual model of attention. Cogn Neurosci, 2011. 2(2): p. 125-7.
14. Graziano, M.S., Consciousness and the social brain. 2013: Oxford University Press.
15. Graziano, M.S. and T.W. Webb, The attention schema theory: a mechanistic account of subjective awareness. Front Psychol, 2015. 6: p. 500.
16. Desimone, R. and J. Duncan, Neural mechanisms of selective visual attention. Annu Rev Neurosci, 1995. 18(1): p. 193-222.
17. Beck, D.M. and S. Kastner, Top-down and bottom-up mechanisms in biasing competition in the human brain. Vision Res, 2009. 49(10): p. 1154-65.
18. Moore, T. and M. Zirnsak, Neural Mechanisms of Selective Visual Attention. Annu Rev Psychol, 2017. 68: p. 47-72.
19. James, W., et al., The principles of psychology. Vol. 1. 1890: Macmillan London.
20. Simons, D.J. and C.F. Chabris, Gorillas in our midst: Sustained inattentional blindness for dynamic events. perception, 1999. 28(9): p. 1059-1074.
21. Mack, A., Inattentional blindness: Looking without seeing. Current directions in psychological science, 2003. 12(5): p. 180-184.
22. Drew, T., M.L.-H. Võ, and J.M. Wolfe, The invisible gorilla strikes again: Sustained inattentional blindness in expert observers. Psychological science, 2013. 24(9): p. 1848-1853.
23. McCormick, P.A., Orienting attention without awareness. Journal of Experimental Psychology: Human Perception and Performance, 1997. 23(1): p. 168.
24. Kentridge, R.W., C.A. Heywood, and L. Weiskrantz, Attention without awareness in blindsight. Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 1999. 266(1430): p. 1805-1811.
25. Lambert, A., et al., A new component of visual orienting: Implicit effects of peripheral information and subthreshold cues on covert attention. Journal of Experimental Psychology-Human Perception and Performance, 1999. 25(2): p. 321-340.
26. Kentridge, R.W., C.A. Heywood, and L. Weiskrantz, Spatial attention speeds discrimination without awareness in blindsight. Neuropsychologia, 2004. 42(6): p. 831-835.
27. Ansorge, U. and M. Heumann, Shifts of visuospatial attention to invisible (metacontrast-masked) singletons: Clues from reaction times and event-related potential. Advances in Cognitive Psychology, 2006. 2(1): p. 61.
28. Jiang, Y., et al., A gender- and sexual orientation-dependent spatial attentional effect of invisible images. Proc Natl Acad Sci U S A, 2006. 103(45): p. 17048-52.
29. Tsushima, Y., Y. Sasaki, and T. Watanabe, Greater disruption due to failure of inhibitory control on an ambiguous distractor. Science, 2006. 314(5806): p. 1786-1788.
30. Hsieh, P.-J., J.T. Colas, and N. Kanwisher, Unconscious pop-out: attentional capture by unseen feature singletons only when top-down attention is available. Psychological Science, 2011. 22(9): p. 1220.
31. Webb, T.W., H.H. Kean, and M.S. Graziano, Effects of Awareness on the Control of Attention. J Cogn Neurosci, 2016. 28(6): p. 842-51.
32. Boogaard, E.v.d., J. Treur, and M. Turpijn. A neurologically inspired network model for Graziano’s attention schema theory for consciousness. in International Work-Conference on the Interplay Between Natural and Artificial Computation. 2017. Springer.
33. Wilterson, A.I. and M.S.A. Graziano, The attention schema theory in a neural network agent: Controlling visuospatial attention using a descriptive model of attention. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2021. 118(33).
34. Lin, Z. and S.O. Murray, More power to the unconscious: Conscious, but not unconscious, exogenous attention requires location variation. Psychological Science, 2015. 26(2): p. 221-230.
35. Wilterson, A.I., et al., Attention control and the attention schema theory of consciousness. Prog Neurobiol, 2020. 195: p. 101844.
36. Baron-Cohen, S., Mindblindness: An essay on autism and theory of mind. 1997: MIT press.
37. Friesen, C.K. and A. Kingstone, The eyes have it! Reflexive orienting is triggered by nonpredictive gaze. Psychonomic Bulletin & Review, 1998. 5(3): p. 490-495.
38. Puce, A., et al., Temporal cortex activation in humans viewing eye and mouth movements. J Neurosci, 1998. 18(6): p. 2188-99.
39. Calder, A.J., et al., Reading the mind from eye gaze. Neuropsychologia, 2002. 40(8): p. 1129-38.
40. Frischen, A., A.P. Bayliss, and S.P. Tipper, Gaze cueing of attention: visual attention, social cognition, and individual differences. Psychol Bull, 2007. 133(4): p. 694-724.
41. Bio, B.J. and M.S. Graziano, Using Smiles, Frowns, and Gaze to Attribute Conscious States to Others: Testing Part of the Attention Schema Theory. 2021.
42. Pesquita, A., C.S. Chapman, and J.T. Enns, Humans are sensitive to attention control when predicting others’ actions. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2016. 113(31): p. 8669-8674.
43. Bio, B.J., T.W. Webb, and M.S.A. Graziano, Projecting one’s own spatial bias onto others during a theory-of-mind task. Proc Natl Acad Sci U S A, 2018. 115(7): p. E1684-E1689.
44. Guterstam, A., et al., Temporo-parietal cortex involved in modeling one’s own and others’ attention. Elife, 2021. 10: p. e63551.
45. Guterstam, A., et al., Implicit model of other people’s visual attention as an invisible, force-carrying beam projecting from the eyes. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2019. 116(1): p. 328-333.
46. Guterstam, A. and M.S.A. Graziano, Implied motion as a possible mechanism for encoding other people’s attention. Prog Neurobiol, 2020. 190: p. 101797.
47. Guterstam, A. and M.S.A. Graziano, Visual motion assists in social cognition. Proc Natl Acad Sci U S A, 2020. 117(50): p. 32165-32168.
48. Guterstam, A., et al., Other people’s gaze encoded as implied motion in the human brain. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 2020. 117(23): p. 13162-13167.
49. Kelly, Y.T., et al., Attributing awareness to oneself and to others. Proc Natl Acad Sci U S A, 2014. 111(13): p. 5012-7.
50. Frith, U. and C.D. Frith, Development and neurophysiology of mentalizing. Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci, 2003. 358(1431): p. 459-73.
51. Saxe, R. and N. Kanwisher, People thinking about thinking people – The role of the temporo-parietal junction in “theory of mind”. Neuroimage, 2003. 19(4): p. 1835-1842.
52. Gobbini, M.I., et al., Two takes on the social brain: a comparison of theory of mind tasks. J Cogn Neurosci, 2007. 19(11): p. 1803-14.
53. van Veluw, S.J. and S.A. Chance, Differentiating between self and others: an ALE meta-analysis of fMRI studies of self-recognition and theory of mind. Brain imaging and behavior, 2014. 8(1): p. 24-38.
54. Richardson, H., et al., Development of the social brain from age three to twelve years. Nat Commun, 2018. 9(1): p. 1027.
55. Stevens, A.A., et al., Event-related fMRI of auditory and visual oddball tasks. Magn Reson Imaging, 2000. 18(5): p. 495-502.
56. Serences, J.T., et al., Coordination of voluntary and stimulus-driven attentional control in human cortex. Psychol Sci, 2005. 16(2): p. 114-22.
57. Corbetta, M., G. Patel, and G.L. Shulman, The reorienting system of the human brain: from environment to theory of mind. Neuron, 2008. 58(3): p. 306-24.
58. Webb, T.W., et al., Cortical networks involved in visual awareness independent of visual attention. Proc Natl Acad Sci U S A, 2016. 113(48): p. 13923-13928.
59. Wilterson, A.I., et al., Attention, awareness, and the right temporoparietal junction. Proc Natl Acad Sci U S A, 2021. 118(25).
60. Marshall, J.C. and P.W. Halligan, Blindsight and insight in visuo-spatial neglect. Nature, 1988. 336(6201): p. 766-7.
61. Rees, G., et al., Unconscious activation of visual cortex in the damaged right hemisphere of a parietal patient with extinction. Brain, 2000. 123 ( Pt 8)(8): p. 1624-33.
62. Vuilleumier, P., et al., Neural response to emotional faces with and without awareness: event-related fMRI in a parietal patient with visual extinction and spatial neglect. Neuropsychologia, 2002. 40(12): p. 2156-2166.
63. Barlow Jr, R.B. and A.J. Fraioli, Inhibition in the Limulus lateral eye in situ. The Journal of general physiology, 1978. 71(6): p. 699-720.
64. Maximino, C., Evolutionary changes in the complexity of the tectum of nontetrapods: a cladistic approach. PLoS One, 2008. 3(10): p. e3582.
65. Knudsen, E. and J. Schwarz, The optic tectum: a structure evolved for stimulus selection. 2017.
66. Medina, L. and A. Reiner, Do birds possess homologues of mammalian primary visual, somatosensory and motor cortices? Trends in neurosciences, 2000. 23(1): p. 1-12.
67. Kemp, T.S., The origin and evolution of mammals. 2005: Oxford University Press on Demand.
68. Wimmer, H. and J. Perner, Beliefs about beliefs: Representation and constraining function of wrong beliefs in young children’s understanding of deception. Cognition, 1983. 13(1): p. 103-128.
69. Perrett, D.I., et al., Visual cells in the temporal cortex sensitive to face view and gaze direction. Proc R Soc Lond B Biol Sci, 1985. 223(1232): p. 293-317.
70. Horowitz, A., Attention to attention in domestic dog (Canis familiaris) dyadic play. Anim Cogn, 2009. 12(1): p. 107-18.
71. Krupenye, C., et al., Great apes anticipate that other individuals will act according to false beliefs. Science, 2016. 354(6308): p. 110-114.
72. Wellman, H.M., Theory of mind: The state of the art. European Journal of Developmental Psychology, 2018. 15(6): p. 728-755.
73. Clayton, N.S., Ways of thinking: from crows to children and back again. Q J Exp Psychol (Hove), 2015. 68(2): p. 209-41.


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神经动力学模型读书会


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