论文题目：Rate-induced tipping in complex high-dimensional ecological networks

论文来源：PNAS

论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2308820120

近日，一篇发表在PNAS上的研究探讨了复杂高维生态网络中的速率诱导临界相变（R-tipping）现象。人类活动对自然系统的负面影响日益增加，了解“参数变化的速度”如何导致灾难性后果具有重要意义。该研究揭示了R-tipping概率与速率之间的标度律，结果惊人而具毁灭性：为了降低概率，参数变化必须减缓到接近于零的程度。这可能对我们保护和维护自然环境的努力构成极为重要的挑战。

在生态系统中，由于自然和人为过程导致的环境变化可以使系统的一些关键参数随时间变化。根据某个参数变化的速率，可能会出现临界相变点。现有的关于速率诱导的临界相变（R-tipping）研究提供了一种从局部动力学角度研究这一现象的理论方法，揭示了对于某些特定初始条件存在一个临界速率，在这个速率以上临界相变点将会出现。由于生态系统不断受到干扰并且可能会偏离平衡点，从整个相关相空间的初始条件的全局视角来研究速率诱导的临界相变是有必要的。该研究特别地引入了临界相变概率的概念，它是针对从整个相关相空间中提取的初始条件而定义的。

以一些真实世界的复杂互惠网络作为范例，该研究发现这个概率与参数变化的速率之间存在着一个标度律，并提供了一个几何理论来解释这个规律。这在现实世界中表现为，即使是缓慢的参数变化也可能导致系统崩溃，造成灾难性后果。事实上，仅仅通过减缓参数漂移来减轻环境变化并不总是有效的：只有当参数变化的速率几乎降低到零时，相变才会被避免。该研究提出的全局动力学方法提供了一种更完整和物理上有意义的方式，去理解速率诱导的临界相变这一重要现象。

速率诱导临界相变（Rate-induced tipping），简称R-tipping。

与分岔相关的临界点（B-tipping）或由噪声引起的临界点（N-tipping）是公认的可能导致气候突变的机制。Ashwin等在2012年提出了一类不一定与分岔或噪声有关的随速率变化的临界点（R-tipping），即系统的输入或参数发生足够快的变化可能导致系统”倾斜”或偏离吸引子分支。

Ashwin, Peter, et al. “Tipping points in open systems: bifurcation, noise-induced and rate-dependent examples in the climate system.” Philosophical Transactions of the Royal Society A: Mathematical, Physical and Engineering Sciences 370.1962 (2012): 1166-1184.

在分岔参数的大时间变化率范围内获得的R-tipping的最终值或渐近值取决于互惠网络的拓扑结构和基本系统参数。例如，在10个网络中，物种总数，即潜在动力系统的相空间维度，以及传粉者和植物物种的相对数在10个网络中都有很大的变化，如图1中的10个网络建设图所示。网络之间的结构和参数差异导致生存和灭绝稳定状态的相对盆体积B不同，从而导致不同的R-tipping渐近概率。

图1 显示了10个互惠网络的的与r关系，以及二分网络结构，其中，10个网络由不同的颜色区分，二分网络中传粉者与花分别用黑色节点与灰色节点表示，节点直径越大，意味着度越大。

该研究关注速率诱导的临界相变（Rate-induced tipping，简称R-tipping）现象，即参数变化的速率可以导致系统从正常运行到崩溃的临界点。主要的研究成果有三个。首先，该研究超越了现有的局部方法，采用了全局动力学分析的方法，基于对共存吸引子吸引域的考虑。这使得该研究能够针对整个相空间中的初始条件进行分析，并引入R-tipping的概率。第二，之前大部分关于R-tipping的研究都是分析低维玩具模型，而该研究则集中在通过实证数据构建的高维互惠网络上。第三，该研究进行了几何分析并推导出了一个关于参数变化速率的R-tipping概率的标度律。该标度律包含在二维系统中可以从动力学理论上确定的两个参数。对于高维系统，可以通过数值拟合来确定这两个标度律中的参数。对于所有研究过的十个实证网络，标度律与直接数值模拟的结果非常吻合。

虽然该研究集中在互惠网络上，但研究者预计全局R-tipping方法和缩放定律在可能由于微小的非零参数变化速率而导致从生存状态到大规模灭绝的生态系统中具有普适性。

部分可以从生态学解释R-tipping渐近概率不同的研究及其观点：

与传粉昆虫相比，植物物种往往对网络系统的健康起着更为重要的作用，因为气候变化导致的植物灭绝更有可能引发传粉昆虫的共同灭绝，而不是相反。

M. Schleuning et al., Ecological networks are more sensitive to plant than to animal extinction under climate change. Nat. Commun. 7, 13965 (2016).

具有明显拓扑特征的网络灭绝的可能性更高。

A. J. Vanbergen, B. A. Woodcock, M. S. Heard, D. S. Chapman, Network size, structure and mutualism dependence affect the propensity for plant-pollinator extinction cascades. Funct. Ecol. 31, 1285–1293 (2017).

T. M. Lewinsohn, P. I. Prado, P. Jordano, J. Bascompte, J. M. Olesen, Structure in plant-animal interaction assemblages. Oikos 113, 174–184 (2006).

稳健(rubust)的植物授粉者互惠网络往往表现出区隔(compartmentalized)和嵌套模式(nested patterns)的结合。

T. M. Lewinsohn, P. I. Prado, P. Jordano, J. Bascompte, J. M. Olesen, Structure in plant-animal interaction assemblages. Oikos 113, 174–184 (2006).

一般来说，现实世界中的互作网络在结构和参数上存在很大差异，每种网络都具有一种或两种或所有特征，包括较低的相互作用密度(interaction density)、较高的专业化程度(specialization)、每种植物的授粉者数量较少、较低的嵌套性(nestedness)和较低的模块化程度(modularity)等。

A. J. Vanbergen, B. A. Woodcock, M. S. Heard, D. S. Chapman, Network size, structure and mutualism dependence affect the propensity for plant-pollinator extinction cascades. Funct. Ecol. 31, 1285–1293 (2017).

T. M. Lewinsohn, P. I. Prado, P. Jordano, J. Bascompte, J. M. Olesen, Structure in plant-animal interaction assemblages. Oikos 113, 174–184 (2006).

D. P. Vázquez, N. Blüthgen, L. Cagnolo, N. P. Chacoff, Uniting pattern and process in plant-animal mutualistic networks: A review. Ann. Bot. 103, 1445–1457 (2009).

C. E. Aslan, E. S. Zavaleta, B. Tershy, D. Croll, Mutualism disruption threatens global plant biodiversity: A systematic review. PLoS One 8, e66993 (2013).

S. Sheykhali et al., Robustness to extinction and plasticity derived from mutualistic bipartite ecological networks. Sci. Rep. 10, 9783 (2020).

M. M. Pires et al., The indirect paths to cascading effects of extinctions in mutualistic networks. Ecology 101 (2020).

J.-G. Young, F. S. Valdovinos, M. E. J. Newman, Reconstruction of plant-pollinator networks from observational data. Nat. Commun. 12, 3911 (2021).

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