PNAS速递：干旱生态系统中自组织作为韧性机制

关键词：生态系统韧性，自组织，空间模式形成

论文题目：

Self-organization as a mechanism of resilience in dryland ecosystems

论文期刊：PNAS

论文地址：https://www.pnas.org/doi/10.1073/pnas.2305153121

因为其引人注目的外观，干旱生态系统中植被的空间结构长期以来一直引起科学家们的兴趣。自组织的空间模式是复杂系统的常见特征，范围从微生物群落到贻贝床和干旱地区。虽然这些模式对于生态系统层面上过程（如功能和韧性）的理论影响已经得到广泛研究，但实证证据仍然稀缺。

近期一篇发表在PNAS上的研究结合全球野外调查、数学模型和遥感技术，分析了全球干旱地区的不同干燥程度，从而填补了这一空白，表明造成这些模式的机制使健康的旱地生态系统能够通过调整其空间结构来适应包括水资源短缺在内的不断变化的环境条件。相反，退化的生态系统则没有这种能力。

具体而言，研究者发现随着干燥程度的增加（即使干燥程度上升到一定阈值），植被的空间结构变得更加强大，这一现象与土壤多功能性的高水平维持有关。研究者将这些结果与两个基于个体的模型的结果结合起来，表明自组织植被模式不仅是对应应激环境条件的产物，而且为干旱地区在保持功能的同时适应变化的条件提供了能力，这种适应能力在退化生态系统中丧失。因此，自组织在增强干旱地区的韧性方面起着至关重要的作用。

该研究结果强调了空间模式形成在促进干旱生态系统韧性方面的关键作用。此外，这些空间模式可以作为在气候变化下评估生态系统健康状况的有价值的指标，为未来在这一领域的研究开辟了重要的视角。

总体而言，该研究结果有助于更深入地理解植被空间模式与干旱地区韧性之间的关系。它们也代表了在更加温暖和干燥的世界中管理和保护这些宝贵生态系统的关键工具——生态系统韧性指标的重要进展。

图1 这是全球干旱地区数据集中使用的115个样地的位置。调查点以绿色表示健康的站点（高植被覆盖 – 高土壤多功能性，MF），以黄色表示退化的站点（低植被覆盖 – 低多功能性，MF）。数字反映了给定地理区域（由字母A-N表示）中的站点数量，相应的缩放可以在地图上方和下方的面板中找到。

研究者对田间地点的植被覆盖和土壤多功能性（即，从土壤中的碳、氮和磷的野外测量中得出的指数）进行了二维聚类分析，发现干旱地区可以分为两个不同的相对“较健康”（具有相对较高的覆盖和土壤多功能性）和“退化”的地点（具有相对较低的覆盖和土壤多功能性；见图2）。这两组地点在所有测量的植被覆盖空间指标上都存在显著差异，但不存在空间自相关性（即，谱密度比率；见图3）。与退化地点相比，健康地点的斑块更大，裸地区域连接较少（即，流程长度较低），并且总体上植被覆盖较少分散（即，斑块大小分布的斜率更陡峭）（图3和4）。

图2 通过使用植被覆盖和土壤多功能性数据，将干旱生态系统分为两组。（A）覆盖度和（B）土壤多功能性（MF）沿着干旱程度的变化，所有115个站点按照两组进行着色：健康组（高覆盖度-高土壤多功能性值；绿色）和退化组（低覆盖度-低土壤多功能性值；黄色）。干旱程度的计算方式为：1 – 干旱指数（AI = 降水量/潜在蒸散发量），因此更高的值表示更干旱的条件。其中，彩色点是基于潜在分析重建的稳定性景观的极大值（即可能的吸引子），而白色点是极小值。图A下方的小面板显示了干旱程度为0.55、0.7和0.85时的稳定性景观示例，其中景观中的山谷是图A中的彩色点，而山丘则是白色点。（C和D）覆盖度和土壤多功能性数据的两组站点密度。

图3 健康的（高覆盖度、高土壤多功能性）和退化的（低覆盖度、低土壤多功能性）干旱地区之间植被覆盖的空间结构差异。空间指标包括最大植被斑块覆盖图像的比例[fmaxpatch，（最大斑块/图像大小）y轴为对数刻度]、斑块大小分布的斜率、斑块大小分布的截断点、空间方差、空间密度比（SDR）和裸露土壤连通性（流动长度）。除了SDR指标外，两组之间的差异都是显著的。

图4 健康地点（A）和退化地点（B）的斑块大小分布示例。图表显示了大于某个特定大小的斑块所占比例。黑色点表示来自图像的观测值，灰色曲线表示随机期望（基于对图像的10次随机化）。红色曲线是最佳拟合曲线。右上方的快照是图像（黑色反映植被）。

在所有调查的地点中，植被覆盖的碎片化随着干旱程度的增加而增加，从而驱动了基于斑块的指标的变化，这与理论模型的预期相吻合。（图5 A和B）对健康地点和退化地点的单独分析显示，随着干旱程度的增加，空间结构的相对增加主要发生在健康地点。（图5 C左）在退化地点，基于斑块和水文连通性指标的趋势沿着干旱梯度被打破：所有趋势都比健康地点的趋势更弱（几个趋势不显著），并且它们更接近于零预期。（图5 C右）

图5 模型评估的干旱梯度沿空间指标趋势的估计斜率（A），数据集中所有野外地点的斜率（B），以及两组地点分别的斜率（C；左边是健康地点，右边是退化地点；MF代表土壤多功能性）。红色和蓝色表示显著的正斜率和负斜率。观测到的斜率以彩色表示，而随机重排景观的预期趋势（保持覆盖不变，但重新排列图像像素）以灰色表示。

编译｜余孟君

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