心智的热力学：理解大脑层级结构的新框架 | 追问观察
封面：Sara Wong
导语
热力学，一个普适的物理理论框架，它的目标是从宏观角度研究物质热现象中物态转变和能量转换规律，可帮助我们衡量和了解系统内部的层级结构。它不仅适用于从微观粒子到宇宙尺度的系统，而且其定律和概念在多个科学领域内被证明具有普遍适用性。爱因斯坦曾经高度评价热力学，称其为“唯一一个永远不会被推翻的具有普适性内容的物理理论”。
近年来，将热力学原理应用于神经科学，尤其是大脑研究中，显示出极大的潜力。大脑作为一个复杂的信息处理系统，为了维持机体的生存，需要进行快速且高效的分布式计算。这种处理不仅仅局限于某个单一的层级，而是一个涉及多个空间和时间尺度的分布式计算过程。研究大脑如何在这些不同层面上组织和管理其功能，是神经科学研究的核心。
最新发表在Trend in Cognitive Science上的一篇综述性论文，提出了“心智的热力学”这一概念，旨在通过热力学的视角探讨大脑状态的多层级变化，并深入分析在非平衡状态下大脑是如何在其结构和功能上进行调配，以高效应对复杂的认知任务。研究着眼于如何利用熵的概念及其衍生指标——例如“时间之箭”——来定量分析信息流的非对称性和系统的不可逆性，进而揭示大脑在不同认知任务（如注意力调控、记忆编码与提取）和不同状态（如觉醒、睡眠及神经病理状态）下的调整机制。
Kringelbach, Morten L., Yonatan Sanz Perl, and Gustavo Deco. “The Thermodynamics of Mind.” Trends in Cognitive Sciences (2024).
1. 摘要
1. 摘要
为了更好地生存和繁衍，大脑需要在空间和时间上高效地进行分布式计算。这要求大脑具有层级化的结构，以便耗费最低的代谢成本快速传输和处理信息。虽然量化大脑的这种层级结构颇具挑战性，但我们可以通过分析信息流的不对称性来对其进行估算。热力学理论成功地揭示了其他许多复杂系统中的层级结构。
因此，我们提出了“心智的热力学”（Thermodynamics of Mind）这一理论框架，它为我们提供了一种自然的方法来量化大脑层级化调配及其背后的机制。这一框架已经为我们理解大脑在不同状态下的层级化调配提供了新视角，例如在观看电影时，大脑的层级结构比休息时更为扁平。总体而言，这一框架有望揭示大脑是如何调配认知过程的。
2. 待解决的问题：
大脑动力学的指挥家在那里？
2. 待解决的问题：
大脑动力学的指挥家在那里？
这一现象的答案在于哺乳动物大脑的层级化结构，它能够对感官输入进行计算，然后在嵌套的递归回路中，在不同的时空层级上进行更高级别的计算。尽管大脑的信息流主要受其解剖结构的限制，但神经递质的作用为其提供了额外的灵活性[7-9]。最终，大脑的层级化处理能够根据需要，对信息进行分离和整合，在生存所需的关键时间内完成计算[10-12]。
尽管如此，我们还需要更深入地理解在不同的大脑状态下（如清醒、睡眠和麻醉[11,13,14]），大脑是如何驱动或调配对应的层级化处理的。然而，定义大脑状态是非常困难的，目前学界尚未就此达成共识[15]。大脑各种状态之间的区别在于全脑网络的动力学变化，这些网络的特点是基于条件变化在稳定、半稳定和短暂稳定的状态之间自主切换。
目前一些有影响力的理论试图解释大脑功能，如预测编码的层级模型[16]、核心-边缘原则的层级[17, 18, 19, 20]，以及贝叶斯大脑理论的自由能原则[21,22]。然而，这些理论尚未就大脑状态的定义达成共识，并且，尽管它们承认大脑处理的层级性质，但这些理论在描述全脑动力学的因果机制方面并不成功，这在很大程度上是由大脑的复杂性导致的。
为了超越现有理论，一个关于大脑的一般性理论需要直接在大脑动力学的整体层面上量化大脑状态的层级结构，并为其潜在机制提供新的见解。“心智的热力学”框架则是迈出的第一步，它通过使用热力学原理来量化层级结构下的基础非对称性，从而量化大脑状态的层级结构。
例如，平等的组织具有扁平、对称的结构，而许多企业呈现金字塔形结构，顶部有一个或多个领导者，他们将任务委派给许多更低级别的管理层。在这些组织中建立层级结构依赖于建立组织内信息流的非对称性。上述原则也适用于大脑，其中信息流的非对称性决定了功能层级。热力学为研究物理系统中的层级结构提供了一个通用框架，包括系统生物学研究的对象[23]。具体来说，这是由非平衡热力学（nonequilibrium thermodynamics）的特定分支实现的，即它通过估计基础过程在一段时间内的可逆性和不可逆性来量化信息流的非对称性。
为了理解“不可逆性”这个关键概念（见背景知识1），想象一下观看一个玻璃杯被子弹击碎的电影片段。这是一个明显的不可逆过程，玻璃杯从有序变为无序。相比之下，当以相反的顺序观看相同的电影片段时，我们立即意识到，在真实的物理世界中，玻璃杯不可能重新组合，因为这违反了热力学的第二定律，即从无序变为有序。事件的不可实现性，即不可逆性，是非常明显的。
将热力学的不可逆性原理应用于大脑的复杂性，能让我们对大脑的功能性层级结构做出合理预估。这可通过使用不可逆性来量化所有脑区之间的信息流非对称性来实现。更重要的是，“心智的热力学”可以深入解析这种非对称性背后的机制。
非平衡热力学的“时间之箭”可以通过两个电影片段来解释。第一个图像序列是平衡系统的经典例子，取自台球碰撞的影片（图1A）。无论是正向还是反向观看这个影片，序列几乎是相同的，几乎无法区分每个影片中时间之箭的方向。用热力学术语来说，这是因为该过程不产生熵（entropy），从而创造了一个可逆的过程。相比之下，玻璃杯被打碎的电影片段（图1B）是非平衡系统的有力证明，它展示了不可逆变化如何导致熵的增加。同样，当反向观看这段影片时，我们可以直观地看到热力学第二定律的具象表现，即玻璃杯不能自发地重新组合，也就意味着从无序到有序的过渡是不可能的。这建立了一个清晰的时间之箭，其中事件的向前和向后展开是可以被区分的。
更笼统地说，不可逆性与熵的产生[71]密切相关。如图IC所示，它展示了一个具有AB两种状态的非平衡系统以及在与向前（A → B，黑色箭头）和向后（B → A，红色箭头）过程中演变的关联轨迹[72]。向前和向后的轨迹可以被认为是与前述子图中显示的影片片段相对应，但每个都有不同的时间之箭。相比之下，向后轨迹的时间反转（红色虚线箭头）可以想象为在时间上正向播放的向后轨迹的电影。如果向前和向后轨迹的时间反转是不同的，这对应了过程的不可逆性。最后，图1D用熵产生的概念展示了热力学的第二定律[23,36]。如果熵的产生Hp大于零，这对应了非平衡系统的不可逆性。相比之下，如果没有产生熵，即Hp = 0，那么这是一个可逆的平衡系统。
本文介绍了使用热力学来描述大脑动力学层级结构调配的基础机制领域的最新进展。首先，本文简要描述了科学家们如何尝试在大脑中构建功能层级，即展示热力学如何直接通过非对称性对层级结构进行量化，并描述其基础机制。“心智的热力学”框架可以解释大脑如何通过层级化调配来确保生存。
本文提供了三个例子，阐释了该因果框架如何为神经科学和心理学提供新的视角，包括(i)大脑状态和认知中信息流的调配；(ii)观看电影时发生的情况；以及(iii)尽管速度相对较慢，大脑如何快速处理信息以确保机体生存。最后，本文还探讨了基于该框架的诸多潜在研究路径。
3. 理解大脑层级结构
3. 理解大脑层级结构
层级结构可以使用序理论（order theory）精确地对其进行数学描述，特别是通过偏序集（poset），因为它将集合元素的排序、定序和排布形式化了[24]。层级结构是所有生命系统的组织原则[25]。可以通过采用热力学方法将生物系统建模为物理系统来对其进行理解。在最广泛的抽象概念中，这些系统是显示自组织行为的热力学开放系统。耗散结构之间的集合-子集关系可以用跨时空尺度的层级结构来描述。
但是，正如Hilgetag和Goulas的综述所展示的那样[26]，这种分析的严谨性尚未应用于大脑。根据该文所述，神经科学尚未对“层级”这一术语进行明确定义。为了在某种程度上给出一些规范，本文通过仔细分析确定了用于描述层级结构的四种主要模式：(i)拓扑投影序列；(ii)特征的空间有序变化（梯度）；(iii)尺度的递进；以及(iv)层状投影模式的排序。作者认为观察尺度的递进是进一步发展理论的有效方式。
这种方法将全脑网络层面的连接稀疏性，与通过从局部到全脑层面的连接递进来实现的网络整合结合在一起，以此来捕捉大脑的层级化、多尺度组织。作者特别指出了捕捉大脑时空层级缩放的有用性，即空间上，从离子通道和树突棘到局部皮层柱回路中的神经元，再到大规模网络；时间上，作为时间尺度和节奏的时间封装[27]。他们还表明，层级结构的一个有用度量是测量隔离与整合，这最大化了潜在功能交互的丰富性，例如，通过熵来衡量局部与全局网络的访问和控制[11,12]。
网络理论并不能很好地捕捉大脑层级结构的复杂性，因为它们经常忽视时间的重要性。然而，它们确实支持了大脑功能调配的“全局工作空间（global workspace）”这一通用概念，其中信息首先在小部分大脑区域中整合，然后被广播到大脑的众多其他区域[28,29]。全局工作空间可以被视为层级系统调配的原型示例，类似于指挥家指挥整个管弦乐队，若是缺了指挥家，音乐演出很难成功，正如Roberto Fellini的电影《管弦乐队的彩排》（Prova d’orchestra）所展示的那样。科学研究表明，这种大脑层级组织是高效且稳健的，同时具有很高的容错能力[30, 31, 32]。
最近，通过估计大脑信号之间的信息流，转移熵（transfer entropy，广义版的格兰杰因果关系）被用来直接测量层级。转移熵被用于包含1000多名参与者的数据集，以识别构成大脑全局工作空间的一组特定大脑区域，这些脑区主要负责调配大脑功能层级组织[33]。然而，这种转移熵框架计算成本高，需要大量（通常数百个）参与者的长期功能性磁共振成像（fMRI）数据。大多数数据集往往达不到这个数量级，包括来自神经精神病患者的数据集。因此，研究的重点是开发和使用更自然的热力学框架，这样的框架不仅可以为健康和疾病中的小数据集提供稳健的层级组织量化，还可以发现其潜在的生成机制。
4. 层级结构和热力学
4. 层级结构和热力学
正如前文所述，系统的层级可以通过量化信息流方向的非对称性来确定。热力学的一个优势是直接定义了一个物理系统的不对称性度量，即所谓的“打破细节结构的平衡”（breaking the detailed structure），这正是非平衡状态的标志。这一见解基于热力学第二定律的核心思想，即系统将随时间从有序变为无序[34,35]。热力学依赖于熵的概念，熵是由不可逆过程产生的无序程度。然而，热力学的长期发展催生了许多不同但相关的熵形式。
熵是一个内涵丰富且历史悠久的概念，它对于量化物理系统在底层无序性、不确定性、信息传递和非可逆性（时间之箭）方面具有巨大价值。所有这些概念在深层级上各不相同，但又相互关联。简而言之，熵最初是在19世纪50年代由Rudolf Clausius引入，作为对一个系统的无序性或随机性的度量[34]。在Sadi Carnot的开创性工作的基础上[35]，他将这个术语用来描述一个系统中无法用于做功的能量。因此，热力学第二定律可以表述为封闭系统总熵随时间增加。
对熵的研究在19世纪70年代催生了统计物理学，其中Ludwig Boltzmann将熵定义为一个系统中与给定宏观状态相一致的可能微观构型数量的量度：𝑆=𝑘𝐵lnΩ，其中 kB表示玻尔兹曼常数，Ω表示与给定宏观平衡一致的微观状态的数量。通过这个简单的定义，Boltzmann能够证明，系统的熵与系统中粒子可以排列的方式数量有关，而且随着可能配置的数量增加，系统的熵也会增加。
在深层级上，将熵作为无序的度量与信息中的随机性或不确定性有关，正如Claude Shannon在1948年通过他的信息熵（information entropy）概念所展示的[73]：
其中𝐾是一个常数，决定测量单位，p(i) 表明信息内容与消息中每个符号的出现概率，其中符号越不确定或随机，消息包含的信息越多。基于信息定义的熵直接导致互信息量的定义：
这个定义使用信息熵来量化两个随机变量X和Y之间的统计依赖性。可用来定义从变量 X到Y 的转移熵，条件互信息的计算公式为：
其中 Y𝑖+1是在时间点 𝑖+1时Y 的值， X𝑖表示X 在时间窗口长度L （包括时间点𝑖）的值 ，即 𝑋𝑖=[𝑋𝑖𝑋𝑖−1…𝑋𝑖−(𝐿−1)]。
除了这些熵的定义，热力学的中心概念是熵增，它是可逆性的度量，定义如下：
其中 P𝑖𝑗是在时间 P从状态 𝑖 到状态 𝑗 的转移概率。
总体而言，在大脑中量化熵增实际上是在检测大脑信号中的时间箭头，这在“心智的热力学”框架中可用于量化大脑动力学的基础层级组织。
在这些不同形式的熵中，就层级而言，熵增的概念可以直接量化一个系统的不可逆性程度，因此也量化了系统的层级程度。然而，从实际角度来看，熵增在像大脑这样的高维系统中难以量化（尽管已取得一些进展[23,36]）。相反，我们可以通过另一种途径估计不可逆性，即通过计算“时间之箭”[37]来量化复杂系统中的信息流不对称性。
因此，使用热力学量化层级结构主要是确定系统中的“时间之箭”或不可逆性。简单来说，一个系统的层级组织由其不可逆性水平决定。当一个系统是层级化的，它处于非平衡状态，因此在时间上是不可逆的。具体来说，层级结构更高的系统更具不可逆性。相反，当系统处于平衡状态并在时间上可逆时，它是扁平和非层级化的。
这些见解促使我们提出了新的“心智的热力学”框架，以推进对大脑动力学的理解。这个框架使得揭示大脑状态层级组织的潜在机制成为可能，包括清醒、睡眠、认知任务（例如决策和工作记忆）、药物（麻醉和迷幻剂）、以及疾病（昏迷和神经精神障碍）。
5. 心智热力学的框架
5. 心智热力学的框架
与其他方法不同，心智热力学框架可以直接量化任何大脑状态的层级结构，并帮助我们理解产生这种层级结构的机制。这已经揭示了认知和大脑状态之间重要差异，这是其他方法未能做到的。
鉴于通过不同的不可逆性度量都可描述层级结构的复杂性，这意味着有多种方式可以实施心智的热力学框架。最直接的实施方法是直接从时空全脑数据中以“无模型”的方式量化层级变化。图2A–E展示了热力学方法如何通过不可逆性水平来量化给定大脑状态的层级。这个过程关键在于区分大脑信号的前向和反向时间序列在时间之箭上的差异[38, 39, 40]。
这也可以超越无模型的方法，揭示层级结构背后的生成机制（图2F–I）。这是通过构建一个整合解剖结构连接性和功能动力学的生成式全脑模型来实现的。对脑的建模，如通过不可逆性拟合，可创建所谓的“生成式有效连接性”（generative effective connectivity），这是一个矩阵，可揭示了特定功能层级的因果链或产生机制。
6. 大脑状态与认知信息流的调配
6. 大脑状态与认知信息流的调配
传统的神经影像方法揭示了人类认知中涉及的一些大脑动力学。然而，这些方法缺少对复杂认知如何通过大脑网络间不同模式的信息流进行调配的更深层级理解。量化这些微妙的差异对于传统的分析方法来说是颇具挑战性。然而，心智热力学的框架揭示了即使在高度相似的认知任务中，调配方式也存在显著差异。
例如，最近的一项研究使用机器学习（时间演化网络，TENET）量化了fMRI数据的不可逆性，发现静息状态的不可逆性和层级结构明显低于执行七种认知任务时的状态（图2A–C）[38]。在认知任务期间观察到的更高水平的不可逆性，反映了为了特定计算需要增加的层级组织。与静息状态相比，执行认知任务期间信息流的不对称性增加了。TENET还应用于注意力缺陷多动障碍（ADHD）、双相情感障碍和精神分裂症等神经精神病患者的大规模fMRI数据，结果发现在休息期间，与对照组相比，这些患者的整体不可逆性较低[38]，这表明患者在认知功能的调配方面存在重大问题。这进一步通过不同疾病中显著的局部异质性节点变化得到了阐明。
图3：大脑中的层级结构
图3展示了心智的热力学框架的两个实例，可以在大脑中建立时间箭头并揭示大脑层级结构。（A）在不同脑区划分中提取大脑信号，生成前向和反向时间序列（通过人为反转时间顺序），然后用于衡量不可逆性。（B）对时间演化网络，使用深度学习，对这些时间序列进行训练，并在随后测试新数据时，分类性能提供了对网络不可逆性的衡量[38]（上图）。使用在人类连接组项目的大规模神经成像数据上使用时间演化网络，对超过1000名参与者进行测试，结果显示静息状态的不可逆性和层级结构低于参与者执行七种认知任务时的状态（下图）。（C）类似地，INSIDEOUT框架也使用前向和反向时间序列来建立时间箭头信息流。该框架通过比较前向和反向时间序列之间的移位成对相关性来衡量不可逆性[39,40]。这些成对度量随后组合成一个完整的矩阵，从中可以建立层级结构。将INSIDEOUT方法应用于大规模人类连接组数据集，揭示了与使用时间演化网络分型类似的结果，即静息状态的不可逆性和层级结构低于执行七种任务时的状态。
然而，尽管TENET从底层机器学习框架角度来看功能强大且鲁棒性高 [42]，但它需要大量计算和数据。为了解决这些问题，出现了INSIDEOUT框架，它通过直接估计大脑信号中的时间箭头（图2D）[39]来捕获大脑动力学中“由内而外”平衡，鲁棒性较好。简而言之，INSIDEOUT的主要思想是使用时间移位相关矩阵来提供对不可逆性的量化，进而衡量大脑动力学的不平衡程度。
当应用于相同的fMRI数据来测量认知状态相对于静息状态的不可逆性时（图3E），INSIDEOUT给出了与TENET非常相似的结果[39]。然而，与TENET不同，INSIDEOUT允许在更小的数据集上进行精确的估算，例如单个非人灵长类动物的脑电图数据[43,44]。当比较非人灵长类动物的清醒、深度睡眠和麻醉三种截然不同的脑状态时，INSIDEOUT揭示了每种脑状态在不可逆性和层级结构上的显著不同。状态间的差异可能是意识的一个隐含特征，表明随着意识水平的降低，层级结构变得更加扁平[39]。
7. 案例：
看电影时的大脑状态位于休息和工作之间
7. 案例：
看电影时的大脑状态位于休息和工作之间
然而，要真正理解大脑的层级结构，需要做的不仅仅是简单地量化大脑状态的不可逆性，还需要构建能够解释基础数据的大脑整体模型。这样的机制模型既能提供大脑状态中的信息流和层级组织信息，又能捕捉产生给定大脑层级结构的机制，这是对大脑中因果活动进行归因所必需的[15]。
“心智的热力学”框架能够阐明神经科学中的一个基本问题，即为什么我们观看电影的主观体验与日常休息时的思维游离和解决困难任务的体验大不相同，而且要愉快得多[41]。这很重要，因为相比静息状态，自然主义电影*已被认为是研究年轻和临床人群的更好选择，特别是考虑到观看电影可以获得更高的重测信度[45]。
*译者注：自然主义电影（naturalistic films）是指以角色为基础的，由角色推动的电影，不包括诸如好莱坞商业类型片。
图4B展示了观看自然主义电影时，与静息状态和执行认知任务相比，fMRI测量到的不可逆性水平显著降低[41]。电影观看期间层级结构更扁平，这可能与电影观看成为全球最受欢迎的放松方式有关。具体来说，自然主义电影似乎能让人从热力学的生存竞争中获得片刻的喘息。电影观看提供了的音频-视觉叙事，其中涵盖的必要的计算很少，这与解决具有挑战性的任务和简单休息有很大不同。有趣的是，休息对大多数人来说并不是特别放松，像Killingsworth和Gilbert所阐述的，内省和走神状态很少能带来快乐的心境[46]。
图4 ：热力学对大脑在看电影时状态的理解。
心智的热力学理论提供的全脑建模实施为解释我们观看自然主义、多模态电影的主观体验为什么如此舒缓，并与我们通常休息时的思维游离体验完全不同提供了洞见[41]。图4A构建了一个生成式全脑模型，该模型与在多名参与者群体观看自然主义电影和休息或在MRI扫描仪中执行七项认知任务时模的不可逆性估计相匹配[41]。图4B再次显示，执行认知任务中的不可逆性最高，休息中的不可逆性显著较低。然而，有趣的是，观看自然主义电影导致的不逆性显著低于执行认知任务及休息，因此，此时大脑层级结构更平坦。全脑模型能够通过生成有效连接性矩阵捕捉这些层级变化的主要的驱动机制，从而为特定状态的大脑活动提供基础的因果机制解释。图4c展示观看电影的大脑因果生成能力，通过有效连接矩阵的接收器和驱动器的总和差异渲染，分别为（1）自然主义电影与休息和（2）休息与任务。图4d 渲染这两个对比的前50%区域的交集，显示前额叶皮层是大脑计算的主要驱动器（也包括部分顶叶、视觉和颞叶区域）。总的来说，这为复杂大脑层级变化的基础因果机制提供了重要的量化指标。
8. 大脑如何在慢速传递的神经活动中
保持高速处理？
8. 大脑如何在慢速传递的神经活动中
保持高速处理？
除了更深入理解人类大脑的信息流之外，心智热力学的框架还帮助解决了神经科学中的另一个关键问题，即在基础信号传递相对较慢的情况下[47]，大脑如何能够生存。事实上，大脑如何克服在时空尺度上进行信息传递的速度限制，长期以来一直是神经科学中的一个难题。
热力学可以为这个未解决的问题提供答案。最近的研究表明，答案在于湍流（turblence）（图5），这是一个远离平衡状态的不可逆动力学状态，显示出强烈的时间不对称性。最初由达芬奇命名为“turbolenza”[48]，并由许多数学家进一步发展。湍流在自然界中无处不在，作为一种促进在时空尺度上有效能量和信息传递的基本动力学状态[49]。Andrey Kolmogorov通过在流体动力学中找到空间做功符合幂度定律证明了湍流的效率[50,51]（图4A）。除了流体动力学领域，湍流也存在于其他物理系统中，包括耦合振荡器[52]和大脑[53,54]（图4B,C）。
将大脑建模为耦合振荡器，湍流的水平在不同的大脑状态之间有所变化，包括不同形式的昏迷、睡眠[55]（图4D）和服用精神活性物质[56]。值得注意的是，大脑动力学也被发现表现出类似湍流的幂律，强烈暗示了跨尺度的有效信息处理级联的存在[53]。近期还有学者发现了展示湍流存在更高阶结构函数的证据[57]。有趣的是，湍流是时空混沌现象，可以产生一些可能被归类为“噪声，但实际上与大脑信号紧密相连[58]”的随机特征。
图5：湍流提供了大脑中高效快速的信息传递
心智的热力学框架也可以描述湍流，这是一个远离平衡的动力学状态。图5A展示了达芬奇为流体的看似混乱的动力学创造了术语“turbolenza”。产生湍流的物理原理是高维时空非线性耦合系统[48]。湍流展现的优秀混合能力来自于将大漩涡经由能量级联转化为小漩涡，最终完成能量耗散。此外，正如幂律定律所证明的那样，湍流的能量级联已经在不同尺度上被证明非常高效。图5B展示最近在1000名健康参与者的静息状态数据中发现了湍流[53]。这显示了高度可变、局部同步的湍流在时间和空间上呈现的变化。同样，大脑状态的湍流也产生了一个遵守幂律定律的高效信息级联[53]。此外，Hopf全脑模型可以用于通过在同一工作点拟合湍流和真实神经影像数据来获得因果理解[54]。图5c展示湍流在静息状态中出现，但在仔细匹配的合成数据中不出现，这一规律在真实数据（红色）和合成数据（黑色）的各脑区所有相位的连续快照中都可见。底图显示了在26个相邻的时间演化图中对湍流的空间时间演化的可视化。图5D展示了湍流可稳健地区分了根本不同的脑状态，如深度睡眠和昏迷，这些状态的湍流水平显著低于静息状态，反映了这些状态中信息流的减少[55]。
对于大脑如何克服局部信号的缓慢，湍流已经被证明不仅出现在全脑网络中，还存在于使用fMRI测量的慢血流动力学信号中，以及局部海马体的快速回路中[59]。最近，一项使用磁共振成像进行的全脑研究分析了湍流如何为生存所需的快速、高效的空间时间信息传递提供基础[47]。这项研究显示，类似于Kolmogorov的观点[50,51]，湍流中的漩涡级联（cascading whirls）是快速、高效信息传递的根源。事实上，存在空间幂律是湍流的标志，并提供了漩涡级联的数学描述。令人惊讶的是，这与达芬奇的观察不谋而合，即涡旋的收缩速度比水流的减弱速度更快，这就是为什么涡旋中心的水流比周围更快。因此，湍流是大脑能够在生存所需的时间给出快速反应的热力学原则。
9. 未来可能的研究路径
9. 未来可能的研究路径
心智热力学的框架为描述大脑功能层级结构的调配提供了一个核心基石。它受到了热力学悠久而辉煌历史的启发，包括诺贝尔奖得主物理学家爱因斯坦和薛定谔的重要贡献，他们在热力学领域的贡献甚至可能和他们的量子力学和相对论的开创性工作一样重要。薛定谔和爱因斯坦是亲密无间的好友，但却在量子力学的解释上各执一词，特别是在他们1935年关于薛定谔的猫的讨论中，这个悖论中猫可能同时存在活与死两种状态。
然而，他们一致认为，热力学可以作为理解任何层级物理系统（包括生物有机体）的流动和机制的基本框架。实际上，爱因斯坦诺贝尔奖获奖的巨著1905年创作的《奇迹年》（annus mirabilis）便是基于热力学的。薛定谔在他的晚年流亡爱尔兰期间撰写了他的重要著作《生命是什么？》（What Is Life?）。他在书中提出，热力学，特别是时间箭头或非可逆性，是维持生命的关键元素。他写道：“生命有机体如何避免衰变？……通过进食、饮水、呼吸和……吸收。专业术语是新陈代谢。” [61]。
然而，薛定谔或爱因斯坦都没有想过将热力学的框架扩展到大脑研究。这或许不足为奇，因为当时对大脑的科学研究仍处于初级阶段。然而，神经科学现在已经产生了大量的实证数据，需要更多关于大脑功能的基本理论。这在某种程度上与20世纪初启发了薛定谔和爱因斯坦的物理系统的丰富经验数据相平行。心智热力学的框架展示了生命科学可以从物理学家的宝贵见解中受益。
在追求一般理论的过程中，研究者们继续受到现代物理学成功的影响，它能够模拟系统的构成元素，并通过全面扰动这些元素来发现其潜在动力学[62]。湍流，无论是在振荡器还是流体中，都是通过仔细观察建模必要和充分元素的统计特性，从而在多个尺度上获得深入理解的一个很好的例子[63]。未来其他有前景的研究路径包括使用热力学概念平衡摩擦和热噪声，即平衡耗散和自发波动，这是爱因斯坦关于布朗运动理论的核心[64]。这通常被称为涨落-耗散定理（fluctuation–dissipation theorem，FDT），它在描述平衡和非平衡状态下的许多不同类型的物理系统方面取得了巨大成功[65]。
使用类似的扰动定理可更好地理解大脑基本原理。其中一个潜在路径是构建一个FDT模型，直接结合无模型和基于模型的方法（见未解决问题）。这个模型可以使用扰动来揭示大脑的非平衡状态。它可能对描述大脑状态的层级结构更加敏感。更具体地说，一个生成性扰动全脑模型应能估算出人类在不同大脑状态（如清醒、认知任务和深度睡眠）下的经验神经影像数据中违反 FDT 的情况。这种基于扰动模型的方法将超越对未扰动大脑状态的任何无模型分析。
事实上，这种方法可以使用Onsager’s 回归原理，对FDT进行简单推导[66，67，68]。该推导认为，当一个系统从一个初始平衡状态在外部扰动驱动下达到最终平衡状态时，系统从初始到最终状态的演化可以被视为一个自发的平衡波动。关键的是，在这个平衡状态之外，FDT框架将可以通过计算对FDT的违反来表征非平衡的水平[69]。今后的研究应系统地探讨这一重要问题。
展望未来，完善和扩展心智热力学框架的一个潜在途径是建立基于热力学的非人动物在麻醉状态下的全脑模型，并预测如何干预唤醒它们。更宽泛地说，研究者也在寻找更好的方法来描述大脑演变的时间层级，因为这有助于我们了解大脑中的基本计算方式。热力学方法有望通过估算大脑活动不断演变的低维流形，在全脑水平层面精确描述层级结构的时间演变；除此之外，它还可能为计算和学习提供一个全新的视角，极大地丰富认知科学。
图源：Lily Padula
总的来说，心智热力学的框架为揭示塑造人类大脑非平衡状态的层级结构的基础原理带来了巨大的希望。具体来说，该框架已经为健康人群神经活动调配和层级组织提供了新的启示，并可能有助于理解精神疾病。
尽管心智的热力学不是大脑功能的一般性理论，而仅仅是一个朝向这个目标的第一步，它依旧具备清晰的预测力。例如，该框架预测，当抑郁症患者的脑状态通过不同的药物疗法发生改变时，可能会导致不同的层级重组路径。换句话说，该框架预测，从治疗中好转的患者可能有不同的层级重组。这也可能解释为什么一些药物疗法有比其他药物更严重的副作用。一个相关的例子是它可以用来比较迷幻剂和选择性血清再吸收抑制剂（SSRIs）治疗抑郁症的效果，并区分治疗和反应的交互作用。
不过，除了这些实用的预测之外，心智的热力学可能还是最终揭示分布式大脑计算复杂本质的关键，并从深层意义上回答薛定谔那个看似简单的问题：什么是生命？[61]。
还有哪些热力学概念可能有助于量化大脑层级结构？FDT有这个可能性，因为它描述了耗散和自发波动之间的力量平衡。将 FDT 与生成性、扰动性全脑模型结合使用，可以估算出在清醒、认知任务和深度睡眠等不同大脑状态下对 FDT 的违反情况，并为了解这些状态下层级结构的因果关系提供新的视角。
如何更好地完善和扩展心智热力学的框架，以描述时间演变的层级结构？这可能为描述大脑的基本计算提供一种原则性的方式。具体来说，这可能通过估算大脑活动不断演变的低维流形，提供全脑层次结构随时间变化的量化信息，并为计算和学习提供一个新的视角。
塑造人类大脑非平衡状态的层级结构的基本原理是什么？心智热力学的框架已经为健康大脑的调配和层级组织的变化提供了新的启示，并可能在未来帮助更好地理解精神疾病的发病机制。
心智热力学的框架还能做出哪些新颖的预测？例如该框架预测，用不同的药物疗法治疗抑郁症的患者将导致不同的层级重组。这可能解释为什么一些药物疗法更有效，或者副作用更严重。例如，在比较使用标准 SSRIs 和迷幻药治疗抑郁症时，该框架将能够帮助区分治疗和反应的交互作用。
参考文献
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