论文题目：

Toward a theory of evolution as multilevel learning

论文地址：

https://www.pnas.org/content/119/6/e2120037119

1. 进化理论面对的挑战

按照NASA的定义，生物是能够进行达尔文式进化的、有自我维持能力的化学系统。但该定义中的进化过程本身预设了复杂性的存在，遗传物质（DNA或RNA）的稳定复制本身就需要合适的环境（修复酶）。追根究底，为何会出现适合进化过程产生的环境？什么是进化所必需的条件呢？回答不应该是进化过程本身，否则就会陷入先有鸡还是先有蛋的争议。

进化理论的第二个问题是：进化无法解释为何生命会诞生，为何生物体中的层级化组织会产生？进化关注群体层面的突变频率改变，但对生物个体进化过程中偶然出现的决定性转变（major transitions in evolution），例如多细胞生物、社会性合作种群的出现，却不能给出合适的解释。

传统的进化理论将进化看成是一个最优化过程，但对于多细胞生物来说，进化的过程不仅仅是最优化，还涉及不同层级上的权衡。具体地展示，首先是细胞的复制次数和速率有其上限，否则就会危害生物体整体的生存（比如癌细胞），其次是生物体和其寄生生物之间的军备竞赛。这些需要生物体在不同层级之间进行权衡，而对该权衡的回答，是促成复杂又多样的万千生物的关键因素。

要应对上述挑战，需要将进化过程放在一个更一般的框架下，从而指出生命的诞生只是非遍历（nonergodicity）过程中的特殊现象。就像只有将人类看成哺乳动物的一种特例，才能破除人的特殊性，从而更好地理解人类。新框架下，神经网络的学习、物理系统的重整化和生物进化，都是更一般过程的一种特例。

2. 使进化可能的7条原则

正如欧式几何从几条公理出发，生物进化在满足以下7个条件的宇宙，将不仅是可行的，还可能是必然出现的。满足了这些条件后，宇宙间必然会诞生观察者，复杂性也必然会涌现。观察者的出现不必涉及意识，单细胞生物体也会预测环境并做出反应，因此任何生物体都应该看成观察者。将观察视作进化的先决条件，以下的7条原则可以看成使观察可能的先决条件。

7. 信息流。在不断发展的系统中，变化较慢的级别在学习过程，可以从变化较快的层级吸收信息，并将信息传递给变化较快的级别，以预测环境和系统本身的状态。

从整个宇宙的尺度来看，在众多可能的宇宙中，稳定性就可以看成是一个损失函数，经由试错，宇宙试图最优化这一函数，由此宇宙中的某一部分的演化，都可以看成宇宙演化的一个特例。而产生类似复杂生物体，则需要满足之后的几条原则。正因为存在快速变化和缓慢变化的两类变量，才需要出现层级化的组织结构。而可重整化的描述，使系统可以通过粗粒化表达，用少量变量来描述复杂的系统动力学，这使得生物体可以利用不完整的观察，做出对生存有益的预测。而如果描述系统动力学的变量，以相同的频率运行，生物体进行宏观预测时，必需同时了解其微观状态，在这样的宇宙中，只有学会了量子力学的生物体，才能进化出对生物有利的特征。

后三条是复杂生物出现的必须条件，当环境的变化速度，比生物体学习新信息的速度更快时，进化将变得不可能，第五点实际上指生物所处的环境是相对稳定的。第六条与频率间隙相对，正是由于不同层级的信息频率不同，因此不同层级需要有相对独立复制的信息处理单元。而不同层级间的信息交换，则是重整化得以进行的物质基础。

3. 用进化的7条原则，

解释进化中的关键事件

通过上述的7条原则，可以将进化过程中的里程碑事件的出现给予解释，并将进化过程和学习过程联系起来。例如细胞是生物体最基本的信息处理单元（IPU），其区分了自身和外界环境，并通过层级化的组织，构建了生物复杂性。从前四条原则，可以预测IPU一定会出现。将变化相对较慢的生物体，和变化较快的环境区分开，能够促成利用环境中的有用资源，并通过刺激和反应生成信息流。

在自旋玻璃物理中，非遍历且具有长历史的系统，会出现frustration（停滞）的状态。在生物体中，相互冲突的驱动会使生物呈现多样性和复杂性。这一现象的出现，其物理基础在于层级化的组织，而频率间隔的存在，使得生物体可以找到多个在适应函数上位于相同值的不同状态，而非遍历的演化动力学，是复杂系统的一个核心特征。在神经网络中，同样存在最优化停滞的鞍点。

为了克服进化中的停滞状态，可以引入随机性，但随机波动并不能保证生物体找到最优值，也不能确保其停留在最优值上。其结果就是众多不完美的设计，这在生物进化中经常出现。在进化理论中，该现象被称为适应度景观是粗糙的，而在机器学习中，该现象被称为存在多个局部最优。生物体引入随机性的方式，包括基因漂变，而在机器学习中，则是随机梯度下降。

由于重整化的存在，使得生物的信息处理过程中，不存在特定的最优层。这意味着生物体在不同层级间的控制，是在该层进行的。细胞的活动由基因决定，细胞形成的组织的动力学，由细胞间的互作决定，而最高层的生态系统的行为，由多个种群之间的食物链决定。这意味着存在多个管控层级。

重整化和信息间隔，使得生物体需要将信息存储和信息处理分离，即表型（连续的细胞形态）和基因型（稳定的离散信息）是相互分离的（DNA到RNA再到蛋白质的中心法则），即使对于以RNA为信息载体的原始生物，也是如此。在计算机中，冯诺依曼架构中，存储和计算单元的分离，也是基因型和表现型分离的一种体现。

层级化的信息处理以及重整化，使得生物体在进化过程中，会产生搭便车的寄生体。清除寄生信息的成本，由于不同层级的信息频率存在间隔，而变得过于高昂，这使得即使那些对生物体存活没有帮助的寄生编码也能存活。但长久来看，这些寄生的信息，可以为进化提供随机性，还可能促成有利的共生关系，线粒体、叶绿体的出现，都是这一共生关系的典范。

信息单元的复制以及可扩展性，预示着单个信息处理单元的寿命必须是有限的，低层级的信息处理单元，通过复制产生能够更好的从环境中获取负熵的单元后，就会自然走向死亡，从而以低层级的牺牲，促成高层级进一步优化损失函数。这解释了生物体细胞层面的预设死亡（programed death），也解释了为何会出现年老的大象为了象群自杀。

4. 生物体的中心法则背后的信息流

通过将进化，看成是学习过程，可以使用数学模型对生物体中非对称的信息流进行分析。如下图所示：其中环境的信息以及生物的基因型（个体存活的时间范围内）都是无法被训练的，浅绿色代表环境中，对损失函数不产生影响的因素，能够改变的只有中间的表型以及表型和环境之间的连接。

将进化过程看成是神经网络的训练过程的示意图

通过该框架，可以解释进化为何促成了复杂性的涌现。相比自组织临界（SOC），该框架能够整合生物和物理领域的众多现象，并符合达尔文式的进化过程。其中快速变化的信息处理动力学（直接和表型作用的蛋白质）和变化缓慢系统动力学（基因型的改变）是相互独立的。生物体通过基因中存储的信息对环境进行快速的预测和干预（产生蛋白质），但反向的信息传递，却不是发生在微观层面，而是宏观上的突变和选择，这一信息传递的不确定性，作者称其为广义的分子生物学中心法则。

用不严谨的类比来描述，缓慢变化的基因型，决定了进化这场游戏的规则，玩家在每场游戏中根据规则游戏，但如果游戏的规则对玩家不利，玩家会尝试改变游戏的规则。但相比没有游戏规则的玩家，在短时间内，按照规则游戏的收益更大，因此玩家在短期内不会破坏游戏规则。

总结全文：通过将进化看成是学习过程，可以从最基础的7条观察开始，对进化过程中的现象给与解释，并在生物和非生物之间，构建起一个统一的解释框架，从解释生命的起源。

集智斑图顶刊论文速递栏目上线以来，持续收录来自Nature、Science等顶刊的最新论文，追踪复杂系统、网络科学、计算社会科学等领域的前沿进展。现在正式推出订阅功能，每周通过微信服务号「集智斑图」推送论文信息。扫描下方二维码即可一键订阅：

点击“阅读原文”，追踪复杂科学顶刊论文