探索更现代的组织和身体构成需要对先前存在的组织类型的框架进行阐述。追溯动物组织类型的演化，需要推断后生动物祖先(所有后生动物的假定最近共同祖先)的组织构成以及后生动物演化的早期事件。

后生动物包括5个主要谱系：两侧对称动物（Bilateria）、刺胞动物（Cnidaria）、栉水母类（Ctenophora）、扁盘动物（Placozoa）、海绵动物（Porifera）。两侧对称动物和刺胞动物为姐妹谱系，但其余群系间的系统发育关系尚未完全解析清楚。上皮层在5个谱系的动物中都存在 (图1)，表明它是一种基本的后生动物组织，很可能存在于后生动物祖先中。除了基本的上皮组织外，所有动物中都存在一种间充质细胞类型：例如海绵中的原始细胞 (archaeocytes)，扁盘动物门中的纤维细胞 (fiber cells)和脊椎动物中的成纤维细胞（fibroblasts）。最近的研究表明，领鞭毛虫在应激状态下转变为似变形虫样的状态。这表明在领鞭毛虫存在间充质表型，以及上皮-间充质转化 (EMT, epithelial-mesenchymal transition) 的机制在原后生动物（Urmetazoan）已经存在。上皮和间充质细胞的古老起源进一步支持了上皮-间充质单位在动物组织中的中心地位。

在上皮-间充质单元之外，栉水母类、刺胞动物和两侧对称动物具有特化的肌细胞，而海绵动物和扁盘动物门缺乏特化的肌细胞，但其有部分细胞类型为收缩型。因此，虽然肌细胞不是动物共有的特征，但收缩装置却是。在海绵中已经鉴定出表达神经元模块的细胞类型，如突触前和突触后机械；并且在扁盘动物门和中鉴定出可能调节摄食和运动的肽能神经分泌细胞。这些观察结果共同暗示了动虽然后生动物祖先缺乏神经系统，但它具有功能和调节模块，为栉水母类、刺胞虫和两侧对称动物的神经系统创造了先决条件。

总而言之，后生动物祖先的身体平面很可能被上皮层所束缚，或许在上皮层之间的空间中具有外形不规则的间充质细胞类型。上皮组织可能是多功能的，具有收缩、感觉和调节功能。

推测的原初动物祖先的组织组成表明，基本的组织类型和细胞类型在动物进化早期出现，随后经历了谱系特异性的扩张。组织类型的逐渐扩大很可能是通过细胞类型的多样化以及它们之间相互作用的演变而发生的。后生动物谱系中形态复杂性随时间的增加并不一定反映功能复杂性的增加。对两者进行明确的区分可以概念化一个细胞类型多样化的模型，其过程分为两步：在现有细胞类型（功能复杂性的增加）的基础上增加一个新的功能，然后将功能分离为两个姐妹细胞类型（形态复杂性的增加）。

下面这个模型概括了一个细胞类型可以演化为两个姐妹细胞类型的两种模式。这两种模式可以概括为从诱导型到组成型的转变（图2a）和分工的权衡（图2b）。在第一种模式中，新功能是由环境诱导的基因表达程序驱动的，该基因表达程序既可以是化学信号，也可以是基于细胞解剖位置的位置信号。起初，这种诱导状态可以是可逆的激活或极化状态。随后，诱导的基因表达程序可以演化为组成型。这类似于遗传同化作用（genetic assimilation），可以通过将诱导转录因子的表达置于谱系决定转录因子的控制之下来实现。

在第二种模式中，新功能被添加到祖先细胞类型中，作为组成型表达的新功能模块。因此，祖先细胞类型的两种功能并不是时间或空间上划定的，而是由同一细胞执行的。根据功能的性质，这种多功能性可以导致两种功能之间的权衡，使得单个细胞可以有效地执行一种功能，而只牺牲另一种功能。从而导致给定类型的细胞之间存在一个连续的变异 (在功能和基因表达方面)。这种细胞类型的个体在基因表达空间中占据的连续空间的顶点或极端位置代表了给定细胞类型的所谓原型（archetypes），这个原型相较于另一个功能更优先于现在的这个功能。随着时间的推移，可以通过夸大变异的连续体、关闭一个功能的基因表达程序和通过选择性保留另一个功能的基因表达程序来解决权衡。

3. 基于细胞间关系的细胞分类

模块化是生物系统的一个共同特征。模块化描述了一个由可分解的组件或模块组成的复杂系统，使得每个模块由相互作用的元素组成，而不是与模块外的元素相互作用。尽管模块化在细胞和分子水平上得到了很好的理解，但组织模块化并没有得到很好的定义。这里从三个角度来考虑组织中的模块：组织组成、结构和功能的模块。

基本的组织成分来源于原始的上皮-间充质组织单元。在所有的后生动物中，组织中的细胞类型被分为上皮细胞和间充质细胞，上皮-间充质相互作用是许多基本的发育过程。鉴于其古老的起源和在组织模式化中的基础作用，上皮-间充质模块可以被认为是组织细胞的一个基本单元。上皮和间充质细胞之间的相互作用由FGF，BMP，hedgehog (Hh)，Wnt和Notch家族成员介导，它们控制上皮和间充质分化和形态发生。上皮-间充质模块既说明了主要支持的功能关系，也说明了指导性的关系。

在复杂的后生动物中，包括脊椎动物，上皮-间充质单元作为主要的支持关系被扩大。其中间充质细胞进一步分化为中胚层细胞类型，具有更特殊的支持功能，这几乎是脊椎动物组织的普遍特征，它们构成了一个最小的组织单元：基质细胞，毛细血管内皮细胞和组织驻留的巨噬细胞 (图5a)。基质细胞主要由成纤维细胞组成，负责结构支撑。组织定居的巨噬细胞存在于许多器官特异性的品种中，包括小胶质细胞 (大脑)，Kupffer细胞 (肝脏)，破骨细胞 (骨)，肺泡巨噬细胞 (肺)。与巨噬细胞一样，基质和微血管内皮细胞也具有组织特异性特征，这可能反映了其主要功能细胞的多样性。大多数脊椎动物组织中含有额外的支持细胞类型，包括组织驻留淋巴细胞，树突状细胞，以及一些组织中的脂肪细胞和肥大细胞。这些代表了在组织稳态和防御中专门用于特定支持功能的细胞。

最基本的结构组织模块由两层上皮和间充质细胞以及间充质细胞产生的基质组成。为了形成这种结构，上皮细胞受细胞-细胞相互作用的控制，从而形成上皮层，间充质细胞受细胞-基质相互作用的控制。大多数上皮组织可以追溯到原始上皮-间充质-基质的设计。其他类型的组织也呈现出这种简单设计。例如，在骨骼肌中，肌腱将肌肉附着在骨上，并作为一种类似于间充质-基质设计的基质。上皮组织中的高级空间排列，如组织极性和分支形态发生，是上皮细胞和间充质细胞之间通过诱导信号相互作用而产生的模式。

虽然哺乳动物组织是简单的上皮-间充质-基质设计的阐述，但在某些情况下，与原始设计的关系可能会被形态发生的特殊特征所掩盖。这些案例体现了连续变换（一个来自数学和拓扑学的概念）。在连续变换中，物体的形状可以被修改，使得物体的部分可以急剧地膨胀/收缩。因此，物体上点与点之间的相对距离会发生变化，从而导致整体形状的剧烈变化。与这一概念类似，某些组织并没有显示出可识别的结构模块，因为它们是通过扭曲原始图案的基本组织设计的连续变换而进化出来的。这种连续的转变可以在大脑和内胚层来源的器官的结构中看到。定义结构模块的一个重要特征是形成边界。组织中边界的形成是一个自组织的过程，最终导致组织的区室化。

功能单位是由若干个细胞类型来定义的，这些细胞类型将功能进行划分，以集体执行一个联合的功能。这种分工可以在从互补关系到执行-支持关系的连续谱上找到。基于互补关系的功能单位实例包括运动神经元与骨骼肌、周细胞与内皮细胞、破骨细胞与成骨细胞 (图5c)。某些功能单位可以在不同的组织中重复，而这些功能模块中的细胞类型的身份可能会有所不同。例如，ECM的组成通常主要由成纤维细胞和巨噬细胞调节，但在大脑中，ECM也由星形胶质细胞产生。在组织水平上，基本的功能单位可以组合成更高级的单位，如肺泡、小肠绒毛、肾单位等。高阶功能单元存在多个拷贝，并且经常围绕微血管组织组成。

组织的细胞组成由特定谱系的生长因子（growth factors，GFs）的局部可用性决定，这些GFs是特定细胞谱系生存、增殖和分化所必需的，例如，巨噬细胞的M – CSF，成纤维细胞的PDGF。控制GF产生的逻辑在很大程度上是未知的：组织内的单个细胞如何决定在任何给定的时间内产生哪种GF，以及多少，以确保组织内细胞的正确细胞组成和空间排列? 实现这一目标的一种方法是通过设计细胞交互电路来维持GF交换中所涉及的细胞类型的稳定比例。例如局部组织缺氧表示对氧的需求，由血液内皮细胞供应。转录因子HIF – 1a对缺氧的感知导致VEGF的表达，进而促进血管生成。这个例子提出了一个调控谱系特异性GF产生的一般原则：如果细胞类型A是控制细胞类型B的增殖、存活、激活、分化或招募的信号S (S^a) 的供应者，那么细胞A产生Sa是通过感知细胞B执行功能的需求来控制的 (图7a)。通过这种方式，给定组织腔室中B细胞的数量或活性被自动调整以适应需求。

从功能需求的角度来看，有以下几点启示：第一，应该有有限的功能需求集合，有的是普适性的 (例如，氧气输送)，有的是组织特异性的 (例如，感知肠细胞的吸收功能)。其次，对于每一种功能需求都必须有相应的感知机制。第三，每个功能需求都应该有对应的专用信号 (如M – CSF对应于巨噬细胞中的需求) 。当一个以上的信号对应一个给定的功能需求时，它们的生产很可能是协同调控的。除了细胞之间以及细胞与微环境之间的相互作用，细胞外基质也是组织局部信号的另一个重要来源。

ECM在介导组织背景中细胞间的间接相互作用中具有重要作用 (图6d)。这种通过环境的交流产生了一种独特的自组织形式，被称为共识主动性（stigmergy），最初是为了解释社会昆虫在筑巢过程中的集体行为而提出的。ECM的复杂结构是ECM成分逐步成熟、沉积、组装和分解的产物。细胞可以检测ECM构建的中间状态产生的信号，并响应进一步修改中间状态，直到达到最终的完全组装状态。此时，沉积或修饰ECM的信号将被消除，系统将达到稳态，即内稳态 (图6e)。当ECM发生损伤时，中间信号再次被揭示，触发同样的一组递归动作来修复损伤。组织内不同的细胞类型可以执行不同的规则，这进一步耦合了ECM结构和细胞组成。