达尔文力学——生命的力学
导语
1950年代初，李政道先生和杨振宁先生在物态相变的统计力学基础领域做出根本性的贡献。他们考察系统很大（即N→∞）时的行为 [1]。统计力学和热力学的巨大成功再次引出一个从玻尔兹曼时代就有的基本问题：统计力学有自己的动力学基础吗？玻尔兹曼（L. Boltzmann）给出过几种尝试答案，但没有一个是普适的。例如，其非线性动力学方程（现在称为玻尔兹曼方程）明显只适用于一类特殊系统。玻尔兹曼的不成功导致了两种典型但完全不同的努力方向：一部分物理学家认为已有的基本普适动力学（如量子力学）包含了热力学，关键在于如何找到恰当的方案；另一部分物理学家认为，热力学不包含于量子力学，必须引入特设性假设。此外，从玻尔兹曼开始，对统计力学和热力学的标准论证总是用到大数或高维（即N→∞）假设。那么，统计力学可以用于小系统或低维系统（即N～1）吗？笔者试图用受生物启发的第三种普适力学对这两个问题给出肯定回答，希望能引起读者的进一步思考。
为了不给读者留下一个教条或固执的印象，先做申明：此处的“普适”一词不是指不可变更的规则或预定立场，而只是说在人们所知的实验范围内没有反例。已有两类普适力学——量子力学和狭义相对论。第三类普适力学还有一点更强的含义：尽管已有非常广泛的应用，目前还没有证据指向这种普适力学在可预见的将来会出现与实验不相符合的预测。在这样的意义下，可以肯定地说，生物中所谓的“自然选择原理”是一个普适力学。很不幸，这个由达尔文（C. Darwin）和华莱士（A. R. Wallace）在生物中共同发现的演化力学一直受到各方的质疑 [2]。来自物理学家的责难通常是：这个力学还不能被量化，或者说，它不能由一个数学方程来表达。最近十来年，相关研究的发展让人们可以回答这一责难。下面将从三个不同的角度对其进行论述。
生物演化力学的现代表述：达尔文力学
生物演化力学的现代表述：达尔文力学
尽管生物学家都同意达尔文和华莱士的演化力学是生物学的基础，甚至在实验室中已经很容易观察到演化现象，如何对其恰当陈述却还没有一个共识。笔者不认为这种情形会对演化力学表述有实质性妨碍，关键点是真正认识到确定的“选择力”和随机的“变异力”在演化过程中的同等地位。在这样的理解下，自然选择原理就可以用一个简单的文字方程来表述：
演化是确定性选择和随机性变异的协同作用。
在过去150多年的生物演化理论的发展中，任何强调单一因素的理论都会引起误解和争论。最有名的是中性学说（强调随机变异因素）和选择理论的对决。达尔文在《物种起源》一书中早已清晰地阐明选择和变异在演化过程中的同等重要性。我们也许可把这个由达尔文和华莱士发现的演化力学简称为达尔文力学。
达尔文力学的文字方程已很清楚地表明，演化过程是一个概率性的递推关系。从现代计算机科学角度看，演化是一个明确的一般算法：如何得到下一步结果。不难看出，所有的算法都具有这样的特征，它是一个普适算法。这意味着达尔文力学可以应用于生物学之外的领域。
对达尔文力学的普适算法理解却不能让人完全满意。首先考虑一个实用情形。假设已知一个演化过程，也已知对应的算法。给定初始状态，若想知道长时间之后的可能状况，从算法角度只需要在计算机上运行对应的程序即可。当然，可以用适当的生物过程，甚至物理过程来实现。由于我们算法的随机性，需要进行多次重复来发现各种可能。在实际操作中，即使表面上简单的计算，其代价也可能极其昂贵，或者花费大量时间，以致没有实用性。需要寻求别的途径。从人的本性来说，即使一个算法可以用计算机很好地实现，人们也并不一定满意这样“输入—输出”的黑箱过程，更希望对其有整体的了解。例如，演化过程中的“适应度”和相关的“趋向度”该如何应用等。纯粹从算法角度很难对此做出一般判断。
达尔文力学的结构
达尔文力学的结构
在过去100多年中，人们做了大量探索，量化的努力也从来没有停止过。人们发现了达尔文力学的两个重要特征。一是自然选择基本定理，由费希尔（R. A. Fisher）提出。该定理强调变异与演化速率的关系。另一个称为演化的适应性景观，由莱特（S. Wright）提出，用类似物理中势能的概念很好描述了生物演化的“适应度”。在发育生物学中，华丁顿（C. H. Waddington）提出了同等的景观概念。由于相关数学工具不足和生物理论发展滞后，直到最近这两个重要概念仍一直处于争论状态。21世纪以来，生物过程的定量研究和相关的数学和计算工具有了长足进展，使得解决关于自然选择的基本定理和适应性景观的争论成为可能。我们发现，达尔文力学的普适算法表述确实可以转化为一个有结构的数学方程，首先注意到达尔文力学的文字方程可直接用数学中的随机微分方程陈述：
dq/dt=f(q) +ζ(q, t).
这里，演化由相空间的速度dq/dt表示，确定的“选择力”由f(q)表示，随机的“变异力”由ζ(q,t)。变量q定义一个N维相空间，可乘性随机量ζ(q,t)选取为高斯白噪音。该随机微分方程描述了系统在相空间中的动力学演化过程，它可以等价于下列结构明确的形式：
[A(q) +T(q)] dq/dt = gradψ(q) + ξ(q,t).
这里势函数ψ(q)量化了适应性景观；非负对称N×N矩阵A(q)和随机涨落ξ(q,t)的关系量化和推广了费希尔的自然选择基本定理，对应统计物理中的涨落—耗散关系。矩阵A(q)刻画了演化过程的适应性。这个方程现已应用于生物过程的各个方面，如噬菌体λ中的基因开关、种群遗传动力学、代谢动力学、癌症产生和发展的内源性网络动力学等。可以看到， [3]。
进一步看到，这个方程是耗散不保守的[A(q)≠0]，且没有细致平衡[T(q)≠0]，但完全相容于物理学中保守的基本运动方程。假若 A(q)=0和 ξ(q,t) =0，特例方程T(q) dq/dt=grad ψ(q) 便是人们熟知的哈密顿方程。这个特例也表明反对称矩阵T(q) 代表着演化过程中的守恒力学。如果研究的体系的稳态唯一存在，对应的相空间分布函数就由势函数 ψ(q) 以玻尔兹曼—吉布斯分布给定，即正则分布函数。有了正则分布，就有了热力学，也就有了热力学第二定律。现在可以做出如下结论：作为稳态极限，热力学是达尔文力学的逻辑必然；热力学第二定律成为热力学第二定理。既然达尔文力学包含热力学第二定律这样的普适规律，它也可以是一个普适力学，能被广泛应用于各个领域。
细心的读者会产生科学理论方面的两个困惑。第一个困惑是达尔文力学“太好”了，太普适。除去带有明显特设性假定的演化理论，到目前为止，笔者还不能想象、也没有别人发现一个替代理论，它似乎是唯一的普适理论。当然，读者可以责备笔者缺少想象力和创造力。先暂时接受目前的情形，达尔文力学似乎总是对的，颇具有一点像波普尔所说的同语反复的味道。但从笔者及同事的研究经历来看，达尔文力学肯定不是一个同语反复理论。笔者更倾向达尔文力学反映了宇宙的一个根本特性。
第二个困惑是达尔文力学不是一个演化过程的全部描述。确实是这样。从计算机科学角度看，只有算法是不够的，还需要用具体的材料具体地实现算法，如用机械装置、真空电子管、晶体管，或通过别的方式制造计算机。生物学中，演化力学的实现需要两部分知识或两种规律：其一就是力学结构——普适的达尔文力学；其二是关于每个力学因素如何实现的知识。例如，上述文字方程告诉我们三个要素需要被确定：
（1）什么样的演化过程，有性繁殖、无性繁殖，或其他？
（2）随机变异是如何产生的，是生物体自己的内源因素还是环境的外在因素？
（3）选择被什么主导，生物体的内禀结构，环境的特征，或它们的某个组合？
定量上，这就是要确定数学方程中的每个量: 恰当的状态变量和相空间的选取；势函数ψ，适应性矩阵A和保守型矩阵T该如何构造；随机涨落可通过F定理对应于适应性矩阵A等。历史上，达尔文对演化力学有着清晰认识——演化是选择和变异的协同作用，只是生物过程的一部分规律。他迫切需要另一部分规律——遗传规律，但他没有找到正确的遗传规律。现在知道，孟德尔（J. Mendel）、沃森（J. Watson）和克里克（F. Crick）所发现的基因/DNA结构正是达尔文需要的。
有整体观念倾向的读者也许会说，这并非是一个整体理论，生物学规律被割裂成两部分，动力学规律和如何实现动力学过程。确实，生物学中还没有一个规律能把生物中所有的现象统一起来。就笔者目前关于生物学的不完全知识而言，这可能反而是一件好事。把生物学规律分为两部分有两个优点：第一，这个划分清楚地表明达尔文力学是普适的。历史上曾多次发生把实现达尔文力学中出现的问题错误地归到达尔文头上，以致质疑达尔文力学的正确性。此外，如果考察一个典型的整体理论——自组织理论，很容易发现达尔文力学在自组织之前、之中、之后都起作用。第二，承认知识的不完全，并对后继者有信心。未来的达尔文、华莱士、爱因斯坦会在前人的基础上做出更好、更深刻的工作，将走得更远。
寻找普适的力学规律并不全是源于好奇，它受到实际用途的驱动。显而易见，它可以用来准确描述生物学问题，很多文字不容易说清楚的过程变得明了。一个例子是前文已经提到的中性学说与选择理论假想的对决。另一个例子是，用势函数量化的适应性景观提供了一个对生物过程中稳定性和强健性的理想描述，它已运用于基因开关和复杂疾病（如癌症）的产生和发展等研究领域 [4]。达尔文力学的历史维度可以用来揭示生物不同物种之间的共同规律。由于地球上的生物有共同祖先，在某一种生物中的发现可以为另一种生物中的现象提供关键线索，如对微生物酵母的研究已有助于人类理解癌症。
达尔文力学对推动物理学继续发展也是必需的。前文已提到它能给出热力学的逻辑一致的推导。作为可能的第三个普适力学，希望它还能具有已知两个普适力学的两个特征：普适常数和物理极限。众所周知，量子力学中的普适常数是普朗克常数，狭义相对论中的普适常数是真空中的光速；量子力学中的物理极限是测不准关系，狭义相对论中的物理极限还是真空中的光速。从与统计力学和热力学的关系来看，显然达尔文力学的普适常数是玻尔兹曼常数；它提供的物理极限是热力学第二定理。
进一步的问题是，新理论必须有新预测，达尔文力学确实还有一系列定量的预测有待实验检验：（1）它把不久前发现的自由能等式推广到全新的领域，如生命过程。这意味着热力学和统计力学的关系和结构可能被用于传统的物理领域以外 [5,6]。（2）它指出有需要使用全新的随机积分（不同于伊藤或斯特拉托诺维奇积分）来解释实验的可能 [7]。这个预测类似于广义相对论的黎曼几何要求，恰当表述达尔文力学需要一个新的数学方式。（3）它把经典的爱因斯坦关系推广到非线性、没有细致平衡的区域 [6]。推广的爱因斯坦关系的直接含义是近平衡和远平衡的动力学方程没有区别，因而我们有一个一般非平衡过程的统一描述框架。
笔者还指出达尔文力学的一个明显性质：在对它的定量表述中，没有对相空间的维数N作任何限制，它适用于N=1，也适用于N=∞。可以看到，达尔文力学既独立于相对论和量子力学，又与它们相容。在科学史上，欧几里得的第五公设和其余四个公设的关系就是这样，人们努力了2000年才明白其中道理；而从热力学的建立到现在还远不到200年却有这样的认知。这样一个普适力学是对薛定谔问题的肯定回答：生物确实能给物理提供新的原理。
能产生生命的力学
能产生生命的力学
达尔文力学完全不同于狭义相对论和量子力学的地方是，“能量”或信息不守恒。下面另一种叙述更清楚表达了这一含义：选择让完全无序不能实现；变异让完全有序不能实现。第一部分陈述表明随机因素的创造力：在选择的作用下，有序可以从无序中生长起来。第二部分是热力学第二定理的另一个表达，表明维持有序需要对应条件。在这个普适力学规范下，有序和无序，或熵和“负熵”，统一起来了，生命现象是可能的，至少在这个意义下，达尔文力学可以称为生命的力学。
笔者研究发现达尔文和华莱士所发现的演化力学可以被一个简洁数学方程概括，并讨论它的三种不同表述: 演化过程的自然选择原理的现代表述；表现莱特的适应性景观和费希尔的自然选择基本定理的随机微分方程；选择和变异的既协同又对立的关系。达尔文力学已用于生物中的多个层次 [8]，它和别的学科（如计算机科学和物理学）的关系也十分清楚。自然地期望会有新的生物学应用，发现和其他学科领域的新联系，同时期待对相应的数学随机过程有更好的理解。
回到物理学，作为可能的第三个普适力学，达尔文力学也许会带来更多、完全意料不到的结论。一个可能的思路是研究不同普适动力学的组合。已有的两个普适力学的结合而产生的量子场论是目前最好的物理理论。对达尔文力学与量子力学或相对论结合的探索还处于初期阶段，预期量子力学的测量问题的解答会由其给出。目前还基本上没有探索这三个普适力学同时结合的结果。达尔文力学是一个开放的、不守恒的力学，在此框架下暗物质和暗能量在宇宙中的存在并不让人吃惊。正如李政道先生 2009 年在上海交通大学的演讲中所指出的——“天外有天”，人类在科学中的探索永无止境。
本文根据祝贺李政道先生90华诞的文稿改编，原文收录在《心通天宇—李政道教授九十华诞文集》。本文观点曾受到《自然·物理学》（Nature Physics）评论，目前科学界还没有完成相应的实验检验，尚没有就此理论达成最终共识。
集智俱乐部「自由能原理与强化学习」读书会此前邀请到敖平老师做关于演化力学的主题分享。他曾和自由能原理提出者 Karl Friston 合作从事自由能原理相关研究，在2012年发表论文 Free energy, value, and attractors。敖平老师认为，“自由能原理”有两大基础： 科学基础是达尔文演化动力学，数学基础是随机过程。欢迎感兴趣的朋友扫码观看视频回放。详情请见：自由能原理的演化力学基础｜自由能原理与强化学习读书会
斑图地址：https://pattern.swarma.org/study_group_issue/627
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